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Jenaische Zeitschrift

für

NATURWISSENSCHAFT

herausgegeben

von der

medicinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft

zu Jena.

Zwanzigster Band.

Neue Folge, Dreizehnter Band.

Jena,

Verlag von Gustav Fischer 1887.

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Enkel,

Wagner, Richard, Die Encriniten des unteren Wellen- kalkes von Jena. Mit Tafel I—II

Weissenborn, Bernhard, Beiträge zur Enloeenis be Arachniden s EI RT RER EN:

Hertwig, Oskar, und Rie a Über den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des en Eies unter dem Ein- fluß äußerer Agentien. Mit Tafel III—IX

Walther, Johannes, Über den Bau der Flexuren an den Grenzen der Kontinente. Mit Tafel X—XII

Skutsch, Felix, Die Beekenmessung an der lebenden Frau. Mit Tafel XIII—-XXIV . :

Rawitz, Bernhard, Das zentrale en dr Rsphe len. Mit Tafel XXV—XXIX .

Waldschmidt, Julius, Zur Anatomie des N esekone der Gymnophionen. Mit Tafel XXX—XXXI

Hertwig, Oskar, und Richard, Über den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem Ein- fluß äußerer Agentien. (Schluß) . s

Kükenthal, Willy, Über das Nervensystem der Den ehomn. Mit Tafel XXXII—XXXIV

Thomae, J., Über einige Formen und Bo er Theorie der Boreahain schen Funktionen

Haacke, Wilhelm, Die nedusen de st. Yinobnt Golfes. Mit Tafel XXXV—XXXVI : I:

Kolesch, Karl, Über Eoeidaris Keyserlingi Ba Mit Tafel XXXVILII

ey Sitzungsberiehte 1886. III. Heft.

Haeckel, Ernst, Ueber Tiefsee-Boden I PAR BEE Wie‘ Dr. Rüst, Ueber neuentdeckte Radiolarien der Kreide und einiger älterer Schichten . ., . .»..

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Seite

245

384

461

477

139

143

———

IV Inhalt.

Stahl, Ueber die biologische Bedeutung der Raphiden . . 145 Walther, Ueber die Geologie von Helgoland und die Be- deutung der Laminarien für die Abrasion der Insel . . 147

Verzeichniss der Mitglieder Ende 1886 . . . 149 Bericht des Bibliothekars über den kahr de Gesell- schaft im Jahre 1886 ee

Goschenke . . 0. CORUeEe ee...)

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena.

Von

Richard Wagner

in Zwätzen bei Jena.

Hierzu Tafel I und II.

Vorwort.

Zur Orientierung über das Lager der später zu beschreibenden Encrinitenreste mögen folgende Angaben dienen:

Betrachtet man die Steilabstürze des unteren Wellenkalkes im Saalthale bei Jena aus der Ferne, so treten in der Mitte der Gehänge drei breite Felsgürtel hervor, die zusammen nicht viel weniger als ein Drittel der Gesamtmächtigkeit dieses zweit- untersten Gliedes unseres unteren Muschelkalkes ausmachen. Ober- halb und unterhalb dieser Felsgürtel verflacht sich einigermaßen die Böschung, sodaß hierdurch eine aus der Ferne sichtbare Drei- teilung des unteren Wellenkalkes resultiert. Am Südwest-, West- und Südabhange des Jenzig, im Rosenthale bei Zwätzen, den Kern- bergen, dem Johannisberge zwischen Wöllnitz und Lobeda sind diese „drei konstanten Bänke“, wie sie Schmip bezeichnet !), auf weite Erstreckung deutlich zu sehen. Mit dem oberen Rande der obersten dieser drei Felsbänke ist nicht blos orographisch sondern auch paläontologisch eine weitere Gliederung des unteren Wellen- kalkes, der nach Scauip 2) eine Mächtigkeit von 65—90 m besitzt, gegeben. Von diesem Rande an aufwärts verflacht sich der Abhang bis hinauf zu dem, den unteren Wellenkalk scharf nach oben abschneidenden mächtigen Terebratulakalk Sd, ohne daß aus dem rasigen oder mit Erdkrume bedeckten Gehänge stärkere Hervor- ragungen auf weitere Entfernung hin sich besonders bemerkbar

1). Schu, Geogn. Verhältn. d. Saalthales bei Jena, S. 16. 2) Scumıp, Der Muschelkalk d. östlichen Thüringens, Jena 1876, 8.5. Bd. XX, N. F. XIIL 1

2 Richard Wagner,

machen. Unmittelbar über der oberen Kante dieser obersten kon- stanten Bank streicht aber ein unteresLager mit Terebra- teln aus. In dem idealen Profile der Bergschichten von Jena, welches ZENKER schon vor fünfzig Jahren gab!), ist dieses Lagers Erwähnung gethan als „Terebratulitenkalk 2“. Seitdem ist dasselbe nicht wieder aufgefunden worden, wozu wohl der Umstand beitrug, daß es an den unzugänglichsten Partien unserer Felsgehänge zu Tage ausstreicht und daß ZENkER nicht durch Messung die Lagerung im Schichtenverbande näher präcisiert hatte. Im vergangenen Herbste fand Verfasser Terebrateln in einem unteren Lager am Nordabhange des Jenzig. Herr Professor Eck in Stuttgart, dem ich einige Exemplare übersendete, hatte die Freundlichkeit, mir mitzuteilen, daß „die Aehnlichkeit der hiesi- gen Terebrateln aus der unteren wie aus der oberen Bank mit denen aus entsprechendem Lager von Meiningen und von den würtembergischen Fundorten eine ganz in die Augen fallende sei.“ Die Erfunde müssen demnach der Terebratula Ecki Frantzen zu- gerechnet werden. Den Terebratulitenkalk 3, dessen ZENKER eben- falls erwähnt und der nahe der unteren Grenze des unteren Wellen- kalkes ausstreichen muß, habe ich noch nicht auffinden können.

In diesem Frühjahre habe ich das Vorhandensein der unteren Terebratelbank weiter verfolgen können am Süd- und Südwestab- hange des Jenzig, am Nordwestabhange der Kernberge, am West- absturze des’Hummelsberges bei Jena und im Rosenthale bei Zwätzen. Dieses ist ein Gebiet, dessen äußerste am linken und rechten Saalufer gelegenen Punkte in der Luftlinie 5800 m von einander entfernt sind. Im Rosenthale bei Zwätzen liegt die untere Terebratelbank 25 m, am Jenzig, gerade südlich unter der Fahnen- stange, 23,4 m unter der unteren Kante des oberen Terebratula- kalkes. Oberhalb und unterhalb dieses unteren Terebratellagers lagern nun zwischen den flaserigen und bröckligen Kalkschiefern Trochitenkalke. Bestimmbare Reste aus denselben lagen bis jetzt nicht vor, obwohl das Einstreichen dieser Trochitenkalkein- lagerungen in den Arbeiten von ZENKER, GEINITZ, SCHMID ?) Erwäh-

1) Zenker, Histor.-topogr. Taschenbuch von Jena, 1836, $. 336.

2) ZENKER, a. a. 0. S. 220. Geinırz, Beitrag zur Kenntnis d. thür. Muschelkalkgebirges, 1837, S. 18. Schmp, a. a. 0. 8. 21, $ 35, S. 45 $ 69. Derselbe, Die organ. Reste des Muschelkalkes im Saal- thal bei Jena, n. Jahrb. f. Min. 1853, 8. 37. Derselbe in C. Daımer, Die ostthür. Encriniten, in Jenaisch. Zeitschr. f. Naturw. Bd. IX, N. F. IV 3. 8. 384—8385,

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 3

nung findet. Die Kenntnis der Crinoidenfauna des Jenaischen unteren Muschelkalkes wurde aber wesentlich erweitert durch Funde, die im Jahre 1876 im oberen Terebratulakalke des Nordthales bei Jena gemacht wurden. Diese interessanten Encri- nitenkronen fanden eine Bearbeitung durch C. DALMER!) und wurden von demselben als Encrinus Carnalli var. monostichus be- schrieben.

Es ist dem Verfasser gelungen, seit 1881 aus den Trochiten- kalken des unteren Wellenkalkes ein Material zusammen- zubringen, dessen Bearbeitung einen weiteren Beitrag zur Kenntnis der Crinoidenfauna des unteren Muschelkalkes von Jena zu liefern geeignet ist. Verfasser hat sich dieser Bearbeitung um so lieber unterzogen, als er damit ein Versprechen einlöset, das er s. Z. dem um die Kenntnis der Jenaischen Trias hochverdienten Herrn Geh. Hofrath Scumip in Jena gegeben hat. — Die Originale zu dieser Arbeit befinden sich in der Sammlung des Verfassers.

In nachstehender tabellarischer Übersicht beziehen sich die Angaben zunächst auf die Trochitenkalke des Rosenthales bei /wätzen. In der letzten Spalte sind Lokalitäten aufgeführt, an denen ebenfalls Trochitenkalke beobachtet wurden, die petrogra- phisch, paläontologisch und nach dem Lager als jenen äquivalent erachtet werden können. Die Mächtiskeit des unteren Wellen- kalkes beträgt im Rosenthale 67 m (nach einem von mir ausge- führten Nivellement), am Südwestabhange des Jenzig nach der geologischen Specialkarte Sektion Jena von SCHMID ca. 75 m.

1) C. Danzer, a. a. O. 8. 386—402, t. 23 f. 1—6.

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Richard Wagner,

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6 Richard Wagner,

Beschreibung. 1. Encrinus gracilis v. Buch.

Das Material lieferten zwei linsenförmige Einlagerungen der mittleren konstanten Bank des unteren Wellenkalkes am Nord- westabhange des nach Jena gerichteten Ausläufers der Kernberge bei Jena. Größe dieser Linsen 0,3 m Dicke und 1 m Länge. Sie waren ganz erfüllt mit Resten von Encrinus gracilis, Ophiura lori- cata und weniger häufig Ophiura prisca. Das Gestein hat unebe- nen Bruch, ist äußerlich uneben und von Kalkschalen eingehüllt. Im Innern krystallinisch, fest, von krystallinischem Cölestin impräg- niert und von einzelnen Lagen eines gelblichen Letten durchzogen. Diese lettigen Stellen ergaben auch die beste Ausbeute.

a) Der Stengel.

Der lange dünne Stengel besteht aus einer großen Anzahl verschieden hoher und starker Glieder. Das untere Stengelende ist an keinem der Stücke aufbewahrt. Die drei längsten Säulenstücke messen 66,5; 98; 103 mm in der Länge, bei 2; 2; und 1,2 mm Dicke. Der untere Theil des Stieles setzt sich zu- sammen aus cylindrischen Gliedern von gleicher Höhe, bei denen die Höhe der Breite gleichkommt. Die Reihenfolge der gleichen Glieder wird in gewissen Abständen unterbrochen durch stärkere, wulstig hervortretende Glieder mit Gelenkflächen für Cirrhen und mit noch artikulierenden Cirrhen. Ich bezeichne diese Glieder nach dem Vorgange von Quenstedt als Verticillenglieder. Nach oben nimmt die Höhe der Glieder im Vergleich zur Breite ab. Die Nähte vertiefen sich dabei; die Glieder sind in der Mitte angeschwollen und geben dem Stengel jenes „zierliche, perlschnur- förmige Aussehen“, wie es L. v. Buch schildert !). Die Mittelzone der Trochiten erhebt sich zuweilen zu einer stumpfen Kante, sodaß derartige rundliche Glieder einem abgestumpften Doppelkegel gleichen. Allmählich geht die Rundung über in die pentagonale Gestalt, die Nähte dabei anfangs noch vertieft. Später werden die Trochiten ebenflächiger. Mit der letzteren Umwandlung geht die zunehmende Ungleichheit in der Höhe der aufeinander fol- genden Trochiten Hand in Hand. Höhere breitere Glieder wechseln schließlich mit schmaleren und niedrigen ab in einer bestimmten Gesetzmäßigkeit. An drei Säulen betrug der ungleichgliedrige

1) Verhandl. Berl. Akad. 1845. 8. 27.

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena, 7

pentagonale Teil 35 mm, 20 mm, 20 mm. Nahe der Krone sind die größeren Glieder pentagonal, an den Kanten angeschwollen, die Seiten eben oder eingedrückt. Sie überragen seitlich die ihnen auf- oder unterliegenden dünnen scheibenförmigen Glieder. Auf den Nähten zwischen den Trochiten stehen in den vertieften Säulen- seiten Nahtpunkte, die beim Zählen der Glieder oft allein verläß- lich sind. Die Gesetzmäßigkeit in der Aufeinanderfolge von flachen scheibenförmigen und höheren Trochiten unterscheidet sich nicht von den derartigen Verhältnissen bei anderen Arten des Genus Encrinus. Wie bei jenen zerfällt die obere Region des ungleich- gliedrigen pentagonalen Stengelteiles in Systeme von je vier Gliedern, in denen die höheren mit den flacheren in der Weise alternieren, daß zwischen je zwei stärkeren Gliedern je dreischwächere liegen, von denen das mittlere wieder das stärkste ist. In nach- stehender schematischer Darstellung sind diese Verhältnisse an zwei Stengelstücken veranschaulicht. Das erste Stück, 21 Glieder zählend, hat oben ein Verticillenglied, darunter folgt ein löglie- driger Entrochit mit nachfolgender Gliederung. Die stärksten Trochiten sind hier durch römische Zahlen, die zwischen ihnen liegenden mittleren stärkeren durch Größe der Zahl sowie durch einen wagerechten Strich markiert. Von oben:

1223 3£ IV, 5.6.7. ML. 9:10. 11, XIE 13; 14. ‚15, (Verticil- lenglied).

Das zweite Stück mit ansitzender Patina von oben:

1. 2. 3. IV. 5. 6. 7. VII. 9. 10. 11. XI. 13. 14. 15. Verticillenglied.

Manche der dünnen Trochiten erreichen nicht die äußere Fläche des Stieles, sind also von außen verborgen. Sie liegen als stern- förmige Scheibe mit gekerbter Öblättriger Gelenkfläche zwischen stärkeren Gliedern (T. I Fig. 5)!). Diese unentwickelten Trochiten werden erst sichtbar durch Längsschliffe des Stieles.

Der Stengel zeigt in dieser Hinsicht Aehnlichkeit mit dem des Pentacrinus subangularis Miller, von dem GoLpFUSS und QuEnsTEpT Abbildungen geben ?). Hier liegt zwischen je zwei stärkeren Gliedern mit konkaven Gelenkflächen ein sehr dünnes Zwischenglied eingeschoben. Diesen stärkeren Gliedern würden an den obigen Stücken entsprechen z. B. VIII und XII, dem zwischen-

1) Vergl. Quensteor, Asteriden u. Encriniten T. 101 F. 242.8. 299. “ 2) Petref. Germ. T. 62 Fig. 1fu.g; Quensr. a. a. 0.T. 101 F.1x.

8 Richard Wagner,

liegenden 10. Ferner liegen bei Pentacrinus subangul. unter- und

oberhalb dieses Zwischengliedes zwischen diesem und den unteren resp. oberen Gelenkflächen der beiden stärkeren Trochiten noch je eine sehr dünne Scheibe; denselben würden entsprechen 9 und 11. Goupruss schließt aus dieser Lagerung auf das Wachstum des Stengels, welches nach ihm dadurch erfolgt, daß diese Scheiben sich weiter entwickeln !). Ferner sagt GoLpFuss auch über das Wachstum der Säule von Encrinus?): „daß die Länge wächst durch Erzeugung kleiner Zwischenglieder, die später mit den be- nachbarten verwuchsen und mit ihnen durch Überlagerung neuer Rindenschichten verbunden wurden, sodaß ihre ursprüngliche Tren- nung äußerlich nicht mehr wahrzunehmen ist.“ — Diese Verwachsung mehrerer Glieder zu einem einzigen ist zu beobachten an einem Stengelstück aus der cylindrischen Region, die nahe dem penta- gonalen Stengelteile liegt. Die 2,3 mm breiten und bis 1,2 mm hohen Trochiten bestehen hier je aus drei verwachsenen Gliedern, von denen das mittlere das höchste ist. Ein anderes Stielstück aus annähernd derselben Region zeigte diese Verwachsung bei einem Längsschliff, während äußerlich die Zusammenfügung nicht mehr zu sehen war (T.I Fig. 8). Auf Längsdurchschnitten aus der unteren cylindrischen Region dagegen war keinerlei Trennung der Trochiten in mehrere zu bemerken. Das Wachstum des Sten- gels bei recenten Crinoideen bietet für die geschilderten Verhält- nisse einige Aufklärung. Nach W. Tmomson ?) hat der Stengel des Pentacrinus (Neocrinus) asterias L. zuerst drei bis vier Glieder, die unmittelbar unter dem Basalring in einer Grube eingebettet sind, aus der sie durch ihr Wachstum nach und nach herausge- trieben werden. Diese Glieder sind durchgängig knotig und tragen nachher Cirrhen. Die internodalen Glieder sind später zwischen jenen entwickelt. Offenbar bietet die Entwickelung des Stengels bei obigem Pentacrinus Analogien für diesen Vorgang bei Ener. gracilis. Es würden also bei diesem die Verticillenglieder und die knotigen Glieder des Stengels den zuerst entstandenen Tro- chiten entsprechen. Indem zwischen diesen primären, teilweise Cirrhen tragenden Gliedern neue dünne, und zwar, wie aus der

1) a. a. O. p. 171 Fig. n—q.

2) 82 8.0). p2 iR,

3) On the Embryogenie of Antedon rosaceus Linck in Philo- soph. Transactions of the Royal Society of London. 1865. Vol. 155. Part II. p. 536. |

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 9

oben gekennzeichneten Aufeinanderfolge der Glieder resultiert, in der Regel drei neue Trochiten sich bildeten, mußte die Säule in dem Maße an Länge zunehmen, in welchem diese sekundären Trochiten sich weiter entwickelten. Dabei wurde ein Teil der primären Glieder nach unten gedrängt und durch fortgesetzte Interpolation neuer Glieder auch die der unmittelbar vorherge- henden Periode. Gleichzeitig damit trat die oben erwähnte Ver- wachsung mehrerer Glieder zu einem einzigen ein, die mit der zunehmenden Entfernung von der Krone sich immer inniger ge- staltete bis zum Verschwinden jeglicher Verwachsungslinie bei den unteren cylindrischen Trochiten.

Artikulation der Stielglieder. Die Glieder artikulieren durch Gelenk- und Nahtflächen. Im ungleichgliedrigen pentagonalen Teile beobachtet man:

1) Glatte Nahtflächen.

2) Nahtflächen mit 5 vom Nahrungskanal nach den Ecken gerichteten Blättern, welche nicht vertieft sind (T. II Fig. 6).

3) Nahtflächen, Blätter vertieft, ohne Gelenkkerben (T. I Fig. 6).

4) 5blättrige Gelenkflächen, die Blätter umgeben von Kerben el2I Fig. 5).

In dem Maße, als die Glieder sich nach Höhe und Dicke ins Gleichgewicht setzen und den pentagonalen Umriß allmählich verschwinden lassen, rücken die Kerben der fünf Blätter weiter hinaus nach der Peripherie der Trochiten, wodurch die bekannte Zeichnung der Gelenkflächen entsteht, wie sie H. v. MEYER in Pal. I T. 32 F. 17, 18, 22 aus dem Muschelkalk von Chorzow als „Chelocrinus acutangelus“ abbildet, während Fig. 23 mehr auf die 5blättrige Gelenkfläche der oberen dünnen scheibenförmigen Glieder paßt. T.I Fig. 3 zeigt eine derartige Gelenkfläche, deren Kerben nahe der Peripherie liegen. Zuletzt stehen die meisten peripherischen Kerben radial, und man sieht äußerlich die Zähne- lung, wie sie den Stielen der Encrinusarten überhaupt eigen ist, auch hier zwischen den Trochiten in sehr zierlicher gezähnter Linie.

Mehrere Gelenkflächen des ungleichgliedrigen und des gleich- gliedrigen pentagonalen Stengels zeigten beim Anschleifen dunkle vom Nahrungskanal nach den Ecken gerichtete Streifen, also in der Richtung der fünf Blätter auf den Gelenkflächen (T. I Fig. 2). Im unteren cylindrischen Stengel vermochte ich davon nichts zu sehen. Längsschnitte ergaben in den zwei angegebenen Regionen außer dem Nahrungskanal zwei dunkle, den äußeren Rändern ge-

10 Richard Wagner,

näherte Längsstreifen, die in der gleichgliedrigen pentagonalen Sten- gelregion durch das mittlere der zu einem Gliede verwachsenen Glieder unterbrochen oder eingeschnürt sind (T. I Fig. 8). Es erinnern diese Erscheinungen an den durch Jom. MÜLLER!) ge- schilderten Bau des recenten Pentacrinusstengels, der nach MÜLLER von fünf Sehnensträngen durchzogen ist. Innerhalb der Glieder sind diese Sehnen von Knochensubstanz durchzogen und einge- schlossen. Auf den Längsdurchschnitten des Stengels ist das Durchgehen der Sehnen nur undeutlich zu sehen.

Die dunklen Streifen auf den Quer- und Längsschliffen könnten vielleicht auch von durchgehenden Sehnensträngen herrühren. Ich wage aber hier nicht, eine bestimmte Deutung auszusprechen.

Zwischen den normalen Stielgliedern treten in verschieden langen Abständen hervor breitere und höhere, wulstig verdickte, Cirrhen tragende Glieder. Der Umriß dieser Verticillenglieder ist unregelmäßig. pentagonal im pentagonalen, rund mit stark angeschwollener Mittelzone im unteren runden Säulenteil. Die Anzahl der Glieder von einem Verticillengliede zum nächsten ist verschieden. Zu einem Entrochiten zähle ich sämtliche Trochiten zwischen zwei Verticillengliedern mit Einschluß des untersten der letzteren. Die Zahl der zu einem Entrochiten gehörenden Glieder ist im ungleichgliedrigen oberen Säulenteil geringer als weiter unten. Ich fand an zwei Stücken den ersten Entrochiten (unmit- telbar unter der Krone) mit 3 und 9 oder 10 Gliedern. Zwei längere Stielstücke ergaben ferner folgende Resultate:

Erstes Stengelstück 103 mm lang, mit ansitzendem Kelche. Anzahl der erhaltenen Glieder, die mit einiger Sicherheit gezählt werden konnten, 104. In die Länge eine 19 mm lange Unterbrechung eingerechnet (T. I Fig. 1b).

Das unmittelbar unter dem Kelche liegende Stengelstück ist undeutlich gegliedert, sodaß die Zahl der Glieder nicht zu konsta- tieren ist. Die darunter folgende 19 mm lange Lücke hat ent- halten den größten Theil des ungleichgliedrigen Stengelabschnittes. Meine Beobachtungen an dieser Säule beziehen sich daher nur auf den gleichgliedrigen pentagonalen und eine große Erstreckung des cylindrischen Teiles. Die Reihenfolge der Entrochiten ist von oben gezählt.

1) Abh. Berl. Akad. 1841.

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 11

1. Entrochit. ca. 13 Trochiten; auf 2!/, mm ca. 9 Tr., auf 10 mm 32—36. Unter der Lücke folgen zwei niedrige Tr. Der 3. ist ein Narbenglied. Die Glieder dieses Entrochiten alter- nieren einfach, indem auf ein niedriges ein höheres folgt, das letztere seitlich angeschwollen und das flache überragend. Das 1. bis 8. Glied sind zu unterscheiden; auf die zwischen dem 8. und dem nächsten Verticillengliede liegende Stiellänge können noch unge- fähr 4 Glieder kommen. An dem Narbengliede ist zu erkennen eine Gelenknarbe für eine Cirrhe, und links tritt unter dem Stengel ein feines Rankenstück hervor, dessen ursprüngliche Insertion nur an diesem Verticillengliede gewesen sein Kann.

2. Entrochit. 14 Tr.; auf 5 mm Länge 10, auf 1 mm = 20 Trochiten. Die pentagonalen Glieder beginnen sich ins Gleich- gewicht zu setzen. An dem Narbengliede artikulieren zwei Cirrhen. Ein dicht darunter liegendes Cirrhenstück mit 3 Gliedern gehört zum Narbengliede des 3. Entrochiten.

3. Entrochit. 13 Trochiten; auf 5 mm L. 8 Tr., auf 1O mm = 16 Tr. — Glieder von gleicher Höhe; in der Mitte leicht gewölbt, Nahtgegend vertieft. Die Gelenknähte sind nicht deutlich zu er- kennen. Am Verticillengliede 1 Cirrhenstück sichtbar.

4. Entrochit. 14 Trochiten; auf 5mm = 8, auf 10 mm = 16 Tr. Am Narbengliede 2 Cirrhen sichtbar; die rechte mit 4 Gliedern. Ihren weiteren Verlauf zeigt eine schmale Rinne und eine Kante, auf der sich die Cirrhe mit stylolithenartiger Unter- lage fortsetzt. Ähnlich der Erhaltungszustand der linken Cirrhe.

5. Entrochit. 14 Glieder; auf 1O mm =13 Tr. Am Narben- gliede artikulieren zwei Cirrhen, davon die rechte mit 14 Gliedern. Unter ihm tritt der obere Teil einer Ranke des 7. Verticillen- gliedes hervor, die, zuerst links einen dem Stengel parallelen Ein- druck hinterlassend, unter der Säule hindurch auf die rechte Seite gelangt.

6. Entrochit. 15 Glieder; auf 10 mm = 12 Tr. Trochiten ebenso hoch wie breit; cylindrisch. Unter dem 7. Trochiten liegt eine Bruchfläche. Auf der vorderen Seite des Narbengliedes noch ein Cirrhenglied. Eine an der Hinterseite der Säule inserierte Ranke biegt sich rechts neben der Säule ein und geht dann schief nach unten.

7. Entrochit. 9 Glieder (unvollständig). Unter dem 5. Trochi- ten eine Bruchstelle. Die bis 14 oder 15 noch fehlenden Glieder müssen verloren gegangen sein, bevor der Stiel in seine jetzige Lage gekommen ist. Von den zwei ‚sichtbaren Cirrhen ist die

12 Richard Wagner,

rechts undeutlich; die links hervortretende wendet sich zuerst stark links und biegt dann nach oben um. Auf ihrer längsten Erstreckung nur durch ihren Abdruck sichtbar, geht sie unter dem Stengel hindurch und tritt dann rechts (siehe 5. Entr.) neben der Ranke des übernächsten Wirtels auf der rechten Seite hervor. Unter dem ersten, zweiten und dritten Trochiten ist die gezähnte Gelenknaht zu erkennen.

8. Entrochit. 12 Glieder. Auf 10 mm fast 11 Glieder. Der Kalkspat der Trochiten ist stark resorbiert. An dem Wirtel- gliede zu beiden Seiten je eine Cirrhe. Eine dritte, ebenfalls rechts liegend, ist von ihrer an der hinteren Seite liegenden Insertions- fläche losgelöst und liegt mit ihrem unteren Ende dicht neben der Insertionsfläche der rechten Cirrhe. Die linke Ranke biegt eben- falls unter der Säule hindurch und geht mit einer Unterbrechung in stark resorbiertem Zustande fast bis an den rechten Rand der Platte. Unter dem Verticillengliede noch zwei undeutliche Glieder des nächsten Entrochiten.

Zweites Stengelstück, 66,5 mm lang, 2mm dick. Dieses ausgezeichnete Stück beginnt oben mit dem außen ebenflächigen pen- tagonalen Säulenteil. Der Anfang würde entsprechen dem zweiten Entrochiten von Fig. 1b. Das oberste Glied, pentagonal, die Seiten kaum merklich eingedrückt, trägt oben eine Gelenkfläche mit einigen groben Randkerben.

1. Entrochit: 16 Glieder.

2. » 16

3% “ wahrscheinlich 16 Glieder. Beim letzten Gliede geht eine Cirrhe ab, ohne aber die Insertion und das Narbenglied deutlich erkennen zu lassen, da der Stengel hier mit Gesteins- masse bedeckt ist.

4. Entrochit. 16 Glieder. Unter dem mutmaßlichen Ver- ticillengliede des vorigen Entrochiten liegt eine Bruchstelle. Am Narbengliede 1 Cirrhe inseriert. Eine zweite Gelenknarbe ist nur undeutlich sichtbar.

5. Entrochit. 15 Glieder. Unter dem 6. Gliede eine Bruch- stelle. Wahrscheinlich fehlt hier ein Glied. Am Narbengliede 1 Ranke inseriert. — ;

Bis zum 10. Gliede des 2. Entrochiten ungefähr sind die Glieder ungleich hoch. So weit ist auch der pentagonale Stengel- umriß noch ausgesprochen durch- eine stumpfe Längskante des Stengels. Auf diese 26 pentagonalen Trochiten kommt eine Länge von 17 mm, auf die übrigen 54:495 mm L. Im pentagonalen

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 13

Teile kommen auf 10 mm L. 16 Glieder, im cylindrischen Teile, nahe dem vorigen, auf 10 mm 13, weiter unten auf 10 mm ca. 11 Glieder. Bei diesen Abmessungen sind die Verticillenglieder ihrer bedeutenderen Höhe wegen vermieden worden. Die Glieder, auch die untersten, sind nirgends so hoch als breit. Da demnach noch ein beträchtliches Stück der Säule fehlen muß, sowohl unten als auch oben, so erhellt daraus die im Vergleich zur Dicke be- deutende Länge des vollständigen Stengels.

Der leichteren Übersichtlichkeit halber gebe ich hier nochmals die Zahl der Glieder bei den Entrochiten der zwei Säulenstücke, wobei die im relativen Abstand von der Krone sich ungefähr ent- sprechenden in eine senkrechte Reihe gestellt sind:

1) (Fig. 1 db) 13, 14, 13, 14, 14, 15, 7?, 12. 2) 16#16::167, 16.015;

Aus dieser Untersuchung ergiebt es sich, daß zunächst unter und nahe der Krone (wie bereits oben erwähnt) die Entrochiten weniger Glieder zählen als weiter unten, wo die Gliederzahl zwar größer ist, aber wenig Abweichungen zeigt.

Unmittelbar unter der Krone stehen die Glieder am gedräng- testen. Es kamen hier z. B. auf

5mm L. ca. 23 Glieder, auf 10 mm ca. 46 Glieder. 25 mm L. ca. 10 Glieder, auf 10 mm ca. 40 Glieder.

Die Dicke der Stengel beträgt 1—2,7 mm, wobei be- merkt werden muß, daß von der Krone an der Stengel nach unten etwas dünner, später aber wieder stärker wird, so daß im allgemeinen er im ungleichgliedrigen pentagonalen Teile schwächer ist als weiter unten. Das stärkste pentagonale Säulenstück mit eingedrückten Seiten, gleichen Gliedern,, in den Kanten etwas an- geschwollen (Taf. I, Fig. 2), ist 2,7 mm dick. Auf 10 mm kom- men hier 9 Glieder. Das stärkste runde Säulenstück mit Verti- cillenglied (Taf. I, Fig. 7), vertieften Nähten, Glieder breiter als hoch, 2,6 mm dick, entstammt dem über dem unteren cylindrischen Teile gelegenen Stengelabschnitte. H. v. Meyer bildet Pal. I, T. 31, F. 11, 12 Säulenstücke mit kugligen Gliedern ab, cylindrische, von 2 mm Dicke, F. 16, pentagonale von 2,2 mm Dicke, F. 14. Diese oberschlesischen Stücke zeigen unverkennbare Ähnlichkeit mit den vorliegenden.

Die Cirrhen. In die Verticillenglieder sind zwei bis drei Gelenkflächen für ebenso viele Cirrhen verschieden tief ein- gesenkt. Manche Gelenkgruben erscheinen nur als flache Aus- höhlungen. Sie sind oval und rundlich und liegen quer- und auch

14 Richard Wagner,

längsoval. An den schwächeren Säulen nehmen sie fast die ganze Breite des Gliedes ein, so daß zwischen zwei benachbarten Gelenk- flächen nur eine schmale Kante liegt. Ferner sind bei dünnen Stielen die Gelenknarben dem oberen Rande des Gliedes oft so genähert, daß sie in dessen obere Gelenkfläche einschneiden. Sie liegen der Längsaxe des Stengels parallel oder sind nach oben so gegen denselben geneigt, daß ihre Verlängerung die Axe des Stengels unter spitzem Winkel schneiden würde '). Im Allge- meinen liegen sie im oberen Teile des Verticillengliedes, allein dies ist keine Regel. Unten und seitlich sind sie durch einen Rand begrenzt, oben nur bei stärkeren Gliedern. Durch eine in der Mitte unterbrochene Querleiste wird das Oval in eine untere und obere Fläche geteilt. In der Lücke zwischen der Leiste mün- det der Nahrungskanal, der vom Zentralkanal des Stengels ausgeht. Oberhalb der Querleiste bildet die Gelenkhöhlung eine etwas er- höhte Terrasse, so daß nach oben die Querleiste sich nicht scharf abhebt. Bei dünneren Gliedern ist sie überhaupt nicht deutlich. Man gewahrt hier nur zwei längere oder kürzere Querhöcker oder statt deren undeutliche Erhebungen im Grunde der Gelenkfacette. Die entwickelte Gelenkleiste ist dem oberen Rande der Gelenkgrube genähert. Oft differieren auch die Gelenkflächen ein und desselben Wirtelgliedes wieder unter sich. So sind an dem Wirtelgliede auf Taf. I, Fig. 7 in den beiden anderen nicht mit dargestellten Artikulationsflächen die Leisten nicht allein minder ausgesprochen, sondern die Flächen auch nach oben gegen die Axe des Stengels geneigt, wobei sie oben bis zur oberen Gelenkfläche reichen, ohne hier durch eine Umrandung abgeschlossen zu sein. Eine der drei Gelenkflächen eines Verticillengliedes erschien auch von verkrüp- pelter Form. Der Bau dieser Flächen erinnert lebhaft an die- jenigen bei Pentacrinus subteres Quenst. ?).

Die Cirrhen haben in vielen Exemplaren eine vortreffliche Er- haltung. Zu unterst ®) kommen 6—8 niedrige Glieder von ovalem Querschnitt. Die breite Seite derselben ist dem Stengel zu-, resp. abgekehrt. Die Gelenknaht zwischen diesen Gliedern senkt sich

1) Vergl. Pentacrinus laevigatus Münst. aus ob. Trias von St. Cas- sian, Quenst. a. a. OÖ. p. 200 Taf. 37, Fig. 30—32.

2) Quenst. a. a. O. Taf. 99, Fig. 26—55.

3) Ich bezeichne die dem Stengel zunächst liegenden Cirrhen- teile als untere, die ihm entfernteren als obere. Daraus erklären sich auch die Bezeichnungen „untere und obere Gelenkflächen“ der Cirrhen- glieder.

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 15

auf der äußeren breiteren Seite der Cirrhen im flachen Bogen ab- wärts, so daß also an dieser Seite jedes Glied mit seinem kon- vexen unteren Rande in eine konkave Einbuchtung des oberen Randes des darunter liegenden paßt. Die Gelenkflächen der Cirrhen liegen hier schief gegen deren Längsaxe. Vom 6. oder 8. Gliede an beginnen dieselben an Höhe zuzunehmen, die Gelenknähte weniger ausgebuchtet zu sein und die Glieder sich mehr zu runden. Gleichzeitig ändern auch die Gelenknähte ihre Lage zur Axe der Cirrhe in der Weise, daß vom 12. bis 17. Gliede ungefähr an sie rechtwinkelig zur Längsaxe liegen. Die Glieder nähern sich von dieser Höhe an der cylindrischen Gestalt, ohne jedoch vollständig in dieselbe überzugehen. Das letzte Glied besteht aus einer langen spitzen Kralle (Taf. I, Fig. 9).

Die größte Dicke beträgt bei den stärksten Stücken 1:1,5 mm. Im Verhältnis zum Stiele ist ihre Dicke beträchtlich. Derselbe ist förmlich von ihnen belastet. Die Cirrhen der obersten Stielteile sind äußerst zierlich gegliedert, fast fadenförmig und verjüngen sich ziemlich schnell in ihrer Stärke.

Die Länge der Rauken ist nicht unbeträchtlich. Das voll- ständig erhaltene Stück (Taf. I, Fig. 9) zählt 51 Glieder, wozu auf eine durch aufgelagerte Gesteinsmasse bewirkte Unterbrechung von 11 mm noch ca. 8 Glieder gerechnet werden müßten. Die Länge desselben 68 mm. Mit der Entfernung vom Stengel nehmen die Glieder an Dicke ab und an Länge zu. An Fig. 9 mißt eins der längsten Glieder (nahe dem Ende) 1,53 mm.

Artikulation der Cirrhenglieder. Die untere Ge- lenkfläche der unteren flachen Glieder besteht aus einer elliptischen Rinne, die von einem in der Höhe variablen Wall umgrenzt wird. Auf der äußeren breiten Seite des Gliedes (dem Stengel abgekehrt) erhebt sich der Wall zu einem gerundeten Höcker (Taf. I, Fig. 12), mit dem eine Vertiefung in der Peripherie der oberen Gelenkfläche des vorhergehenden Gliedes korrespondieren muß. Dieser Wulst bewirkt die oben erwähnte Biegung der Nahtlinie nach unten, wie sie an der äußeren breiten Seite der unteren Cirrhenteile zu sehen ist. Von dem Wulst geht eine schwache Leiste über die Gelenk- furche nach der entgegengesetzten Seite bis zum peripherischen Grenzwalle. Neben ihr stehen auf dem Ringe noch einige Gelenk- kerben, ebenso auch in der Furche noch einige unbedeutende Höcker. Die obere Gelenkfläche besteht bei den untersten Gliedern eben- falls aus einer ovalen tiefen Querfurche, aus deren Umrandung sich kleine Gelenkhöcker und— Kerben erheben. Sie ist dem inne-

16 Richard Wagner,

ren Rande genäherter als dem äußeren. An den Gliedern in den distalen Teilen der Cirrhen konnte ich betreffs des Baues der Ge- lenkflächen nichts Bestimmtes ermitteln. Die zwischen den Ge- lenkflächen der unteren Glieder noch verbleibenden ziemlich be- deutenden Hohlräume waren bei Lebzeiten des Tieres ausgefüllt mit Bändern und Interartikulationssubstanz. Aus der Beschaffen- heit der Gelenkverbindung resultiert, daß die Bewegung der Cirrhen vorzugsweise von innen nach außen (dem Stengel zu- und abge- kehrt) und nur in beschränkterem Maße seitlich möglich war. Außerdem war die Beweglichkeit der Cirrhen infolge der niedrigen Glieder in den proximalen Teilen eine größere als in den distalen, wo sie nur Kurven mit großem Radius zu beschreiben vermochten.

b) Die Krone.

1) Der Kelch. Es ist hier die Terminologie von LupwıG SCHULTZE zu Grunde gelegt, wie sie im Handbuch der Paläonto- logie von ZITTEL zur Anwendung gebracht ist.

Der Kelch setzt sich zusammen aus drei übereinander ge- lagerten Kreisen von je 5 Gliedern: der oberste Kreis aus den 5 Radialia, der zweite aus den äußeren oder oberen Basalia und der dritte untere aus den 5 inneren Basalen. Die Radialia erscheinen an der Außenseite des Kelches fünfseitig; sie tragen oben eine Gelenkfläche und sind untereinander und mit den darunter gelagerten äußeren Basalgliedern durch glatte Nahtflächen ver- bunden. Die Nahtlinien sind vertieft, weil die Radialia nach der Mittellinie hin etwas gewölbt erscheinen. Die Radialia um- schließen, nahe der Längsaxe des Kelches, die enge Leibeshöhle. Unter ihnen stehen die mit ihnen alternierenden, äußerlich sechs- seitigen großen äußeren Basalglieder, deren Außenfläche ebenfalls von den Nähten an gewölbt ist. Die Zusammenfügung der äußeren Basalglieder mit den Radialen durch Nahtflächen geschieht in der Weise, daß jedes Radial unten mit zwei in stumpfem Winkel zusam- mentreffenden Flächen zugeschärft ist. In die interradialen Winkel je zweier zu benachbarten Radialen gehörenden Zuschärfungsflächen schieben sich mit gleichem aufwärts gerichtetem Flächenwinkel die interradial stehenden außen sechsseitigen äußeren Basalglieder. Ihre Nähte treffen fast zusammen in den Wänden der von ihnen und den Radialen umschlossenen engen Leibeshöhle (Taf. II, Fig. 7, 8, 9). In gleicher Weise alternieren nach unten mit den äußeren Basalen, also radial stehend, die niedrigen, äußerlich fünfseitigen, nach oben sehr flach abgeschrägten breiten inneren oder unteren

Die Eneriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 17

Basalglieder, deren Nähte in dem inneren von der Leibeshöhle nach dem Stengel führenden Zentralkanale zusammentreffen. Da diese Glieder radial stehen, so haben ihre Nähte dieselbe Lage wie die der Radialia. Die inneren Basalglieder ruhen auf dem obersten dünnen Gliede des Stengels in der Weise, daß sie, von Ecke zu Ecke gehend, äußerlich auf den eingedrückten Seiten des Stengelpentagons stehen. Da die Gelenkblätter des pentagonalen Stengelteiles nach den Ecken gerichtet sind, so müssen die Nähte der inneren Basalia sich auf der Medianlinie der Gelenkblätter des letzten Stielgliedes erheben. Außerdem springen die inneren Basalia infolge flacher Wölbung und der eingedrückten Stengel- seiten etwas über diese hervor.

Die äußeren Basalglieder zeichnen sich durch relative Größe aus, sind aber hierin auch wieder variabel, wie später des weiteren ausgeführt werden wird. An der unteren Seite sind sie von ihrem unteren äußeren Rande an bis zur Leibeshöhle nach oben abgeschrägt, schließen also eine Aushöhlung ein, die von dem oben schräg ansteigenden Pentagon der inneren Basalia ausgefüllt wird (Taf. II, Fig. 7). Diese Aushöhlung ist zu sehen an sämtlichen Kelchen, bei denen die Innenbasale herausgefallen sind. An einer Patina mit den inneren Basalen, an welcher zwei äußere Basalglieder ausgefallen sind, ist diese Insertion der inneren Basalglieder in obiger Aushöhlung zu beobachten. Die obere Ab- schrägung der inneren Basalia muß flacher sein, wo die äußeren Basalia steiler aufgerichtet stehen, steiler wo diese einen größeren Neigungswinkel zur Axe des Kelches bilden.

Die Radialia besitzen oben eine Gelenkfläche (Taf. II, Fig. 10). Dieselbe besteht aus einem nach außen konkaven, die Seiten des Gliedes verbindenden Riffe und einer davor gelegenen, gebogenen, etwas nach außen gesenkten Gelenkfacette. Innerhalb dieser Fläche bemerkt man noch einige unbedeutende Erhebungen. Außerdem liegen die Suturen, in denen je zwei benachbarte Radiale zu- sammenstoßen, in einer sehr flachen Vertiefung, weil die letzteren nahe dieser Linie sehr schwach abgeschrägt sind. Übrigens herrscht hinsichtlich dieser Artikulationsflächen nach dem Entwickelungs- stadium der Kelche auch wieder Verschiedenheit. Bei den kleinen Formen sieht man nur 5 randliche gebogene Flächen.

Innere Seite des Kelches. Die Radialia und äußeren Basalia umgrenzen den engen Raum der Leibeshöhle. Im Ver- gleiche zu derselben sind die Kelchglieder sehr dick, sodaß die Kelche einen kompakten Eindruck machen. Taf. II, Fig. 9 zeigt

AX. Bd. NS. F. XII. 2

18 Richard Wagner,

den Verlauf der Leibeshöhle innerhalb der äußeren Basalia, von denen zwei herausgenommen sind. Am oberen Rande der Außenbasalia wird die Leibeshöhle breiter. Die Radialia haben auf der Innenseite ihrer Gelenkfläche einen medianen flachen Aus- schnitt, daneben gerundet vorspringende Fortsätze. Dieser Aus- schnitt entspricht dem Kanale für das radiäre Wassergefäß, welches von dem Zentralringe der Leibeshöhle nach den Armen sich ab- zweigt, die seitlichen Fortsätze den Muskelfortsätzen. Nach unten verlängern sich die radialen Ausschnitte bis in die Leibeshöhle, würden also dort den Radialgruben in den größeren Crinoidenkelchen entsprechen. An dem inneren Ende der Nahtlinien zwischen den Ra- dialen gewahrt man ebenfalls unbedeutende Ausschnitte. Über den Verlauf der Kanäle innerhalb der Radialia war nichts zu ermitteln.

Aus diesen Darlegungen über den Bau der Kelche ergiebt es sich, daß der allgemeine Typus für den Bau des Crinoidenkelches auch bei diesen kleinen zierlichen Formen, wenn auch minder scharf ausgeprägt, zum Ausdruck gelangt.

Form des Kelches. Die Form eines spitzen abgestumpften Kegels kommt bei den vorliegenden Stücken nur insoweit zur Geltung, als sich hierbei die Basalia beteiligen. Vom oberen Rande der äußeren Basalia an macht sich bei den meisten Kelchen, wie Taf. I, Fig. 1—7 und 12 und 13 beweisen, eine Einschnürung geltend, die sich aber wieder variabel erweist. Die größte Dicke des Kelches liegt hier zwischen den unteren Spitzen der Radialia. Infolge der Einschnürung des Kelches und der Verbreiterung der Krone von den Armteilen an machen die Kelche als Teile der Krone einen ausgesprochen selbständigen Eindruck.

2) Die Arme. Auf dem Kreise der 5 Radialia stehen zwei korrespondierende Kreise von je 5 Gliedern, nach obiger Termino- logie die ersten und zweiten Brachialia. Die ersten Glieder dieser Art sind mit den Radialia wie bei den übrigen Encrinus- arten durch Gelenkflächen verbunden. In der Höhe sind sich die Glieder dieser zwei Zonen annähernd gleich, in ihrem Verhältnis zu den Radialia veränderlich. Während bei der winzigen Krone Taf. II, Fig. 1 die beiden Brachialia zusammen kaum die Höhe des Radials erreichen, zeigt Fig. 12 eine stärkere Entwickelung jener Glieder, die einzeln in ihrer Höhe dem Radiale gleichkommen. Beide Brachialia besitzen (Taf. II, Fig. 11 u. 12) parallel ihren Seitenflächen eine mediane Anschwellung, von welcher sie bis zur seitlichen Naht eben abfallen. B&i der kleinen unentwickelten Krone Taf. II, Fig. 1 ist von einer derartigen Anschwellung

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 19

nichts zu sehen. Vom unteren Rande des ersten Brachiale an nimmt die Krone bei den meisten Stücken wieder an Breite zu, so daß sie in der Grenzebene zwischen Radialia und Brachialia eine charakteristische Einschnürung besitzt, die, wie schon oben erwähnt, dem ganzen Habitus des Kelches eine gewisse Selb- ständigkeit verleiht. Taf. II, Fig. 12 zeigt sehr schön diese mittlere Einschnürung, während bei Taf. I, Fig. 1 die Breiten- zunahme fehlt. Es zeigten von 5 zur Untersuchung verwendeten Stücken:

Obere Kronenbreite zwi- | |

schen den 2. Brachialia 4mm | 4 mm 33mm 3 mm 5,4 mm

Untere Kronenbreite in |

d. Grenzebene zwischen 3 mm 3 mm 2,5 mm 3 mm 3 mm

Radialia u. Brachialia No. 2 No. 3 No. 4 No. 5 No. 1 Taf. I. Fig. 11 Taf. II, Fig.1 | Taf. II, Fig. 12

Auf den schrägen Gelenkflächen der axillaren 2. Brachial- glieder artikulieren die Distichalreihen der Armglieder. Direkt gezählt konnte die Anzahl der Arme bei keinem Exemplare werden. Taf. I, Fig. 1 läßt sechs Arme erkennen, Taf. II, Fig. 11 acht. Die in ihrem Umrisse gerundeten Arme legen sich seitlich nicht fest an einander. Die einzeilig geordneten Glieder sind wenig seitlich verschmälert, so daß keine Distichie zustande kommt. An der kleinen Krone Fig. 1 sind die Arme nur undeutlich ge- gliedert. Bei anderen dagegen sind die distichalen Armglieder deutlich getrennt. Die oberen Nähte des ersten bis zweiten Glieder- paares liegen noch der schiefen axillaren Naht parallel; weiter hinauf tritt dann die seitliche Verschmälerung ein. An der von den Seitenflächen nicht getrennten Außenfläche treten die Glieder infolge der Abschrägung in abgestumpfter Keilform heraus, an den Seitenflächen, den Grundflächen der abgestumpften Keile ent- sprechend , abwechselnd hoch und niedrig. Am inneren Rande der Seitenflächen sind die nach oben gerichteten und an die Arme angedrückten Pinnulae den abwechselnden Gliedern inseriert. Die Länge der Arme schwankt innerhalb weiter Grenzen. Während sie bei der kleinen Krone Fig. 1 ca. $ mm beträgt, mißt an einer leider unvollständigen großen Krone von 5 mm Kelchhöhe das längste der drei erhaltenen Armfragmente 41 mm, dürfte aber vollständig mindestens das Doppelte dieser Länge besessen haben. Dieses Armstück, welches 56 Glieder zählt, hat unten 2, oben 1,2 mm Breite. An einer kleineren Krone (Taf. I, Fig. 1a), von der 3 Arme bis zu ihrem Ende sichtbar, aber in den unteren Partien durch aufgelagerte Gesteinsmasse leider verdeckt sind,

20 Richard Wagner,

mag die Länge der unten 1,2 mm breiten Arme ca. 31 mm be- tragen. Der Querschnitt der Armglieder ist halb elliptisch, dem Halbkreise ziemlich genähert. Auf der Innenseite zeigt sich die tief einschneidende ambulakrale Armrinne.

Mifsbildungen an der Krone.

Eine unregelmäßig entwickelte Krone habe ich Taf. II, Fig. 13 in natürlicher Größe abgebildet. Sie liegt auf einer Platte zu- sammen mit einem wahren Gewirr von dünneren und dickeren Stengeln, Cirrhen und einigen Kelchresten. Von dieser Krone sind drei Radien sichtbar. Zwei von ihnen sind in normaler Weise zusammengesetzt aus dem Radial- und den beiden Brachialgliedern, von denen die axillaren, soweit das Stück von Gestein entblößt, resp. erhalten ist, 4, 3 und 3 distichale Armglieder tragen. In dem mittleren der drei sichtbaren Radien sind dagegen vier Glieder vorhanden, also ein Radial- und drei Brachialglieder, von denen das dritte axillare, welches ungefähr in derselben Höhe wie die ersten distichalen Armglieder der benachbarten Arme steht, auf der rechten Seite drei distichale Armglieder trägt, während auf der linken Seite diese Glieder weggebrochen sind. Abgesehen von dieser Abnormität, ist der Bau der vorliegenden Krone nicht wesentlich verschieden von dem der anderen.

Vergleichendes.

Wenn überhaupt Encrinus gracilis von anderen Encrinusarten sich vornehmlich unterscheidet durch die aufgerichtete Stellung und die Größe der äußeren Basalglieder, so kommen bei den vor- liegenden Stücken diese Charaktere noch im verstärkten Maße zur Geltung, so daß sie in Form des Kelches wie der ganzen Krone sich mehr oder weniger von den meines Wissens schon be- schriebenen Formen aus der alpinen Trias und dem Muschelkalke von Oberschlesien entfernen. Andererseits aber ist das Größenver- hältnis der äußeren Basalia bei den einzelnen hiesigen Kelchen auch wieder Schwankungen unterworfen, welche eine variable Form des Kelches bedingen. Es wird daher eine auf Abmessungen basierte Vergleichung der hiesigen Formen unter sich sowie mit den schon bekannten Formen am Platze sein.

Die nachstehende Tabelle enthält in Spalte 1 das Verhältnis der Länge der äußeren Basalia (PB) zum Durchmesser des ober- sten Stielgliedes, wobei letzterer immer gleich 10 angenommen ist. Die zweite Spalte veranschaulicht das Größenverhältnis der äußeren

Die Eneriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 21

Basalia zu den Radialia, letztere gleich 10 angenommen. Die dritte Spalte enthält das Verhältnis der Kelchhöhe zur größten Dicke des Kelches, letztere gleich 10 angenommen. Da bei den Nummern 3, 4, 9, 10, 11 die inneren Basalia fehlen, so ist hier die Verhältniszahl für die Höhe des Kelches etwas zu niedrig bemessen, was durch ein eingeklammertes Fragezeichen angedeutet ist. Spalte 4 und 5 geben Abmessungen des Kelches und des obersten Säulengliedes, Spalte 6 solche der Krone bis einschließlich der zweiten Brachialia.

Abmessung des Abmessung der

Eine vergleichende Betrachtung der in der Tabelle aufgeführ- ten hiesigen Exemplare ergiebt zunächst, daß im Verhältnis der Länge der äußeren Basalia zum obersten Stielgliede eine Abstufung stattfindet. Dieselbe ist gegeben durch die Nummern 7, 5, 8, 17,

®

22 Richard Wagner,

6, 3, 2, 1,4. Diesen stehen gegenüber das v. Bucn’sche Exemplar von Recoaro und die oberschlesischen, bei denen obiges Verhältnis das Maximum 11:10 erreicht. In gleicher Weise ist das Ver- hältnis der äußeren Basalglieder zu den Radialia innerhalb der Extreme 18:10 und 13:10 gelegen. Bei den in der Tabelle auf- geführten oberschlesischen Stücken vermochte ich bezüglich dieses Verhaltens keine Messungen vorzunehmen, da die in natürlicher Größe ausgeführten Zeichnungen die Radialia und Brachialia nicht getrennt geben. Der größte und zugleich schlankeste Kelch ist Taf. II Fig. 2 mit 5 mm Höhe ohne die inneren Basalia. Ihm stehen gegenüber Taf. II Fig. 7, ohne IB mit 3,2 und Taf. II Fig. 6 incl. IB mit 3,2 mm Kelchhöhe. Taf. II Fig. 7 ist zugleich die am wenigsten schlanke Form. Ihr steht in der kugligen Gestalt sehr nahe Nr.9. Da bei diesen beiden Kelchen die Verhältniszahl für die Höhe infolge der fehlenden inneren Basalia zu niedrig bemessen ist, so übertrifft bei sämtlichen meiner Stücke die Höhe des Kelches die Breite desselben. Dies unterscheidet die hiesigen Vorkommnisse wesentlich von den früher beschriebenen, bei wel- chen die Radialia und Brachialia im Vergleich zu den Basalia mehr hervortreten. Die in Hinsicht zur ganzen Krone einen selbständigen Eindruck machenden Kelche erinnern in ihrer Kompaktheit an Apiocrinus. Als ein weiterer Unterschied ver- dient hervorgehoben zu werden, daß die alpinen und oberschlesi- schen Kronen von den Radialia an eine stetige Breitenzunahme zeigen, während bei den in Rede stehenden Formen zumeist eine charakteristische Einschnürung der Krone an der Grenze von Kelch- und Armteilen ausgesprochen ist. In Bezug auf den Sten- gel unterscheidet sich unser Encrinus gracilis von dem oberschle- sischen durch das Vorhandensein von Cirrhen.

Sehr nahe scheint dagegen in Bezug auf die Krone den hie- sigen Vorkommnissen der von PıcAarn!) beschriebene und abgebil- dete Encrinus Beyrichi Pic. aus dem Schaumkalke des großen Totenberges bei Sondershausen zu stehen. Der unterste knopf- artige Teil der Krone hat in der äußeren Form Ähnlichkeit mit meiner Fig. 7 Taf. II, und dürfte wohl als Kelch zu deuten sein, obgleich Nähte auf der Zeichnung nicht mit angegeben sind. Dieselbe Einschnürung wie z. B. an meiner Taf. II Fig. 12 existirt dort zwischen dem unteren Knopfe und zwei aufsitzenden Gliedern, die dann als Brachialia 1 zu deuten wären. Der Stengel von

1) Zeitschr. d. d. geol, Ges. Bd. 35 8. 200—202 Taf. 9 Fig. 1—4.

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 23

Enerinus Beyrichi zeigt Ahnlichkeit mit den Jenaischen Stücken durch die ihm inserierten Cirrhen, deren dort allerdings jeder Wirte] 5 trägt, hier nur 3. Die Cirrhenglieder nehmen dort nach der Spitze hin an Umfang und Höhe ab; bei den hiesigen Exemplaren ist in Bezug auf die Höhe das Gegenteil der Fall. Ein weiterer Unterschied beruht darin, daß der Stengel von Encrinus Beyrichi bei der Annäherung an die Krone keinen Wechsel zwischen höhe- ren und niedrigeren Gliedern zeigt und daß er ausschließlich aus fünfseitigen Gliedern zusammengesetzt ist.

Nachdem seiner Zeit L. v. Buch die Zugehörigkeit des Encri- nus gracilis zum Genus Encrinus erkannt hatte, glaubte Herm. v. MEYER wegen der aufgerichteten Stellung und bedeutenden Größe der äußeren Basalglieder daraus ein besonderes Genus „Dadocri- nus“ machen zu müssen, dem er, „weil die Basalia ganz der Außenseite des Kelches angehörten“, eine Stellung in der Nähe von Apiocrinus anwies. Seitdem hat man längst erkannt, daß Änderungen in der Stellung und relativen Größe der Basalglieder nur als Modifikationen von untergeordneter Bedeutung anzusehen sind (vergl. BEYRıcH, Crinoiden des Muschelkalkes, 1857, S. 44). Man ist umsomehr von der unwesentlichen systematischen Bedeu- tung derartiger Modifikationen überzeugt worden, seitdem die Kenntnis der Zwischenformen, welche die in Bezug auf Größe und Stellung der Basalia extremsten Glieder der Encrinusreihe ver- binden, zugenommen hat. Eine solche Art, die nach der aufge- richteten Stellung und Größe der äußeren Basalglieder eine Zwi- schenstellung einnimmt, ist Encrinus Brahli Overw. Ein weiteres Zwischenglied zwischen diesem und dem 20armigen Encrinus Car- nalli Beyr. bilden die von DALMER!) beschriebenen Kronen dieser Art aus dem Schaumkalke von Gutendorf bei Berka a. Ilm, von denen Verfasser in den letzten Jahren u. a. ein großes wohlerhal- tenes Exemplar aufgefunden hat. Bei diesen Erfunden entsprechen Größe und aufgerichtete Stellung der äußeren Basalglieder, die ganz der Außenseite angehören, den Verhältnissen des Encrinus Brahli.

Die oben geschilderten Wandlungen am Kelche des Encrinus gracilis beweisen, daß auch innerhalb einer Species Schwankungen eintreten können. Wenn schon E. gracilis sich am weitesten von dem typischen E. liliiformis abzweigt, so entfernen sich unsere Je- naischen Vertreter des Encrinus gr. wieder von den bisher bekann-

24 Richard Wagner,

ten Individuen dieser Art, ohne indessen die spezifische Zusam- ımengehörigkeit mit denselben zu verlassen.

Für das Verständnis solcher morphologischer Erscheinungen am Skelette fossiler Crinoiden ist die Ontogenie recenter Formen von sroßer Wichtigkeit. Die lebende Gattung Antedon (Comatula), im reifen Zustande ungestielt frei schwimmend, ist im Jugendzustande, ihrem sogen. „Pentacrinoidstadium‘“, durch einen Stiel be- festigt. Nach den Untersuchungen von W. THuouson (On the Em- bryogenie of Antedon rosaceus Linck)!) entwickelt sich innerhalb der Comatulalarve, dem Pseudoembryo, der eigentliche Embryo. Kurz nach dem Verlassen des Dottersackes zeigt der Pseudoem- bryo schon die ersten Anlagen zu dem Kalkskelett. Dieselben bestehen aus zwei Ringen von je 5, zuerst im Perisom als dünne siebförmige Häutchen abgelagerte Platten, den Oral- und Ba- salplatten. Kurz nachher erscheint unter diesen Ringen von Siebplatten eine Kette von sechs oder sieben Ringen als Anlage zum Stengel (plate 24, f. 5—7). Zuerst sind alle zehn Platten rund. Später werden sie unregelmäßig viereckig. Sie nehmen fortwährend an Größe zu, ohne daß die Anfänge der Radialia und Brachialia sich zeigen (f. 8-10). Nachdem der Pseudoembryo seine Spezialorgane für Lokomotion und Assimilation verloren hat und hiermit in das fixierte Pentacrinusstadium übergetreten ist (pl. 25 f. 1—3), zeigt sich eine dritte Reihe von fünf kleinen Plat- ten, zwischen den oberen Ecken der Basalia und den unteren Ecken der Oralplatten und mit ihnen alternierend: die Anfänge der Radialia, zuerst als kleine zusammenhängende Spitzen (pl. 25 f. 3). Sie bleiben klein, während die Basalia sich seitlich mit ge- raden Rändern fast berühren (pl. 26 f. 2). Die Brachialia 1 und axillaren Brachialia 2 (2. und 3. Rad. Müller) folgen ziemlich schnell den Radialia, ebenso das erste Paar der distichelen Arm- glieder. In allen Entwicklungsstufen des Pentacri- noidstadiums sind also hier die Basalia von vor- wiegend morphologischer Bedeutung, sowohl was die Zeit ihres Auftretens als auch ihre dominie- rende Größe während der Dauer dieses Stadiums anlangt (pl. 27 £. 1).

In Übereinstimmung mit dem Resultate dieser Untersuchungen über die Ontogenie recenter Crinoiden haben Cm. WACHSMUTH und F. SPRINGER auf Grund der Untersuchungen von fossilen Crinoiden

Dar.

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena, 25

des Subcarbon von Nordamerika!) sich dahin ausgesprochen, daß in jungen Crinoiden die Basalia die am meisten ausgebildeten und entwickelten Skeletteile sind.

Obiges auf Encrinus gracilis im Allgemeinen angewendet, er- giebt, daß derselbe in der bedeutenden Größe seiner äußeren Ba- salia einen embryonalen Typus besitzt, speziell auf die hie- sigen Individuen aber bezogen, daß in denselben der embryonale Typus in erhöhterem Maße zur Geltung kommt als bei den oberschlesischen und den Exemplaren von Recoaro. Ferner erklären sich die Differenzen im Bau und der Form der einzelnen Kelche als Äußerungen verschiedener individueller Entwicklungs- stufen bei einer und derselben Species.

Als Brut von anderen Encrinusarten möchte ich trotz des ausge- sprochenen Embryonaltypus und trotz der Variabilität der Kelchkon- turen den Encrin. grac. nicht deuten. Wenn auch Annäherungen zwi- schen demselben und dem normalen Ener. liliif. stattfinden mögen, — wie die von QUENSTEDT abgebildete Krone von Crailsheim zeigt ?), — bezüglich der einzeiligen Gliederung der Arme, der Größe und Stellung der Basalglieder (deren Verhältnis zum Stengel nach DaAr- MER dort wie 6:10), so bleibt doch immer noch eine weite Kluft zwischen dieser Krone und dem Encr. grac. hinsichtlich der Ba- salia zu überbrücken. Es wird später eine kleine Krone beschrieben werden, welche die äußeren Basalia auch ziemlich stark entwickelt besitzt, aber doch noch sehr weit von Ener. gracilis entfernt ist. Diese Krone allerdings ist zweifelsohne ein Jugendzustand. Den Ener. gracilis möchte ich auffassen als eine persistente Ju- gendform. Diese Ansicht wird auch noch unterstützt durch seine weite horizontale Verbreitung im Muschelkalke von Ober- und Niederschlesien, Norddeutschland, Thüringen und in den Alpen. Er gehört in diesen Gebieten Schichten an, die dem unteren Muschelkalke zugehören oder ihm äquivalent sind.

Diese weite Verbreitung innerhalb eines nur wenig differieren- den geognostischen Horizontes beweist, daß die Repräsentanten des Genus Encrinus innerhalb einer bestimmten Zeitperiode einen, zwar Öscillationen unterworfenen, aber doch scharf ausgeprägten Typus besitzen. Da die bis zur Gegenwart ausdauernde formen- reiche 2. Unterordnung der Eucrinoidea, die Eucrinoidea Articu-

1) Transition forms in crinoids and description of five new spe- cies in Procced. of the Acad. of. nat. scienc, of Philad. 1878 p. 229. 2) a. a. O. Taf. 106 Fig. 178.

26 Richard Wagner,

lata J. Müller mit der Familie der Encrinidae Röm. in der Trias beginnt und zwar in Gestalt des Genus Encrinus (wenn man von dem zweifelhaften Pentacrinus absieht), so wäre in letzterem Ge- nus vielleicht die Wurzel für die gesamte Unterordnung zu suchen. Den Encrin. gracilis könnte man dann vielleicht im Hinblick auf seinen ausgesprochen embryonalen Typus phylogenetisch wiederum als Ausgangspunkt der Encrinusreihe ansehen.

2. Encrinus aculeatus v. Meyer. (Taf. Il, Fig. 14).

Das Stück stammt aus einer Trochitenbank, die am westlichen Absturze des Hummelsberges bei Jena (Ausläufer der Kernberge) in einer Tiefe von 6,19 m unter dem oberen Terebratulakalke des unteren Muschelkalkes ausstreicht. Die Bank ist 5-8 cm mäch- tig, konglomeratisch und strotzt von Trochiten. Außerdem führt sie noch Spirifer hirsutus, Cidaris grandaevus (Stacheln und Ta- feln), Ostrea exigua. — Die Patina ist an dem vorliegenden Stücke gut erhalten, und nur in Folge von Verdrückung sind zwei Radiale mit einem anhaftenden äußeren Basalgliede von den übrigen Gliedern etwas abgerückt. Die flach scheibenförmige Pa- tina ist 10 mm breit. Man bemerkt in der Mitte eine kreisför- mige Aushöhlung, die Ansatzfläche für den Stengel, in deren Grunde drei innere Basalglieder sichtbar sind. Sie erreichen nicht ganz den durch die äußeren Basalglieder gebildeten Rand der Ansatzfläche für den Stengel. Von diesem scharfen Rande senken sich die Außenbasalia nach außen steil bis zur Naht zwi- schen ihnen und den Radialia (Zırrer’sche Terminologie), sodaß zwischen dem Rande der Ansatzfläche und dem äußeren Teile der Radialia eine tiefe markierte Furche liegt, von der sich die Radialia mit konkaver Fläche bis zu einer ihrer äußeren Kante parallelen stumpfen Mittelkante erheben. Die Radialia liegen rechtwinklig zur Axe des Stengels. Zwischen je zwei von ihnen liegt eine vertiefte Naht. Da die äußeren Basalglieder über den Rand der Ansatzfläche nur um ein Geringes hinausreichen, so würde von ihnen bei ansitzendem Stengel auch nicht viel sichtbar sein. Dreht man die Patina nach oben, so sieht man, wie die Radialia mit ihrer medianen stumpfen Kante um einiges über den Rand der Ansatzfläche sich emporheben. Von den Armen sind die ersten und zweiten Brachialia trotz Verdrückung der Krone sämt- lich erhalten. Sie sind längs ihrer Medianlinie angeschwollen, besonders die ersten Brachialia, sodaß die Nähte stark vertieft

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 27

liegen. Der Winkel, in welchem die beiden Gelenkflächen des axillaren zweiten Brachialgliedes zusammentreffen, ist geringer als bei Enerinus liliiformis und übersteigt wenig den rechten. An- zahl der Arme 10. Das 1. Glied der distichalen Armreihe ist verhältnismäßig hoch; darauf folgen niedrigere. Bis zum 7. Gliede liegen die Nahtlinien parallel. Das 8. ist schwach keilförmig. Vom 9. gestreckt keilförmigen Gliede, welches nicht ganz zur Seitenfläche durchgeht, beginnt die Distichie der Armglieder, die aber nicht zur vollständigen Ausbildung gelangt, sodaß die zwei Horizontalflächen, mit denen zwei alternierende Glieder auf ein- ander lagern, kürzer sind als die Abschrägungsflächen der Glie- der. Die einzelnen Armglieder sind dabei nach der Mitte ange- schwollen, die Suturen daher vertieft. An einem Arme, an dem trotz einer Bruchstelle vom 1. bis 18. Gliede keines fehlt, sieht man ferner einzelne Glieder mit deutlichen Stacheln oder Höckern versehen: das 9. Glied hat nahe seinem linken Ende zwei winzige über einander gelegene Höcker (in der Zeichnung nicht darstell- bar); vom 10. bis 15. Gliede vermag ich solche mit Sicherheit nicht zu unterscheiden, obgleich die Außenfläche uneben ist. Das 16, 17. und 18. Glied erheben sich aber, der Spitze des flachen Keiles genähert, zu deutlichen Stacheln, deren Längsrichtung nicht mit der horizontalen Medianlinie der Glieder korrespondiert. Die Außenfläche der Arme, bis zum 5. Gliede ungefähr schwach kon- vex, beginnt sich von da an stärker zu wölben. Von den Sei- tenflächen ist sie durch eine ausgesprochene Kante getrennt. Weiter nach oben wird mit der zunehmenden Konvexität der Außenflächen die Kante weniger scharf, sodaß der Querschnitt der oberen Armglieder fast halbkreisförmig ist.

Eine Patina im großherz. Museum in Jena aus dem Gerölle der Kernberge bei Ziegenhain (unweit Jena), welche in Bezug auf Größe der von BEYRICH aus Oberschlesien beschriebenen und ab- gebildeten gleicht, ist, abgesehen von ihrer geringeren Größe, nicht unterschieden von der Patina der mir vorliegenden Krone und wurde auch von DALMER!) schon auf Encr. aculeatus bezogen. Ich vermag auch bei Vergleichung meines Exemplares mit der Abbildung jenes oberschlesischen Stückes keine wesentlichen Un- terschiede herauszufinden ?). Das Aufsitzen von Stacheln, wenn

1) a. a. 0. S. 387. 2) Bereich, Crinoiden des Mu Ren; Abh. Berl. Akad. 1857, S. 38—39, Taf. I Fig. 16.

28 Richard Wagner,

auch im geringeren Umfange nach Zahl und Größe, bekundet ferner die nahe Beziehung der Krone zu dem v. Mever’schen Exemplare von Oberschlesien. Eine weitere Ähnlichkeit ergiebt sich aus der vergleichenden Betrachtung des Armbaues, der sich nicht wesent- lich unterscheidet von dem bei dem oberschlesischen Exemplare. Bei meinem Stücke ist die Verkürzung der Armglieder eine nur wenig stärkere, indem die alternierenden Glieder auch nur mit schmalen Flächen auf einander liegen, die mir aber erst nach vorsichtigem Präparieren zur Anschauung gekommen sind, so- daß ich anfänglich auch der Ansicht war, „daß die Spitzen der Keile in den Grenzkanten zwischen der Außenseite und den Seiten- flächen liegen“, wie dies in Bryrıcn’s Beschreibung des oberschle- sischen Ener. aculeatus ausgeführt ist, bei dem die Glieder nur gering alternierend verkürzt sind „und die abwechselnden Glieder nur noch auf den Seitenflächen mit horizontalen Grenzlinien auf einander zu ruhen kommen“. Ich glaube daher das vorlie- gende Exemplar auf Encrinus aculeatus beziehen zu müssen, wo- bei noch erwähnt sei, daß in der unentwickelten Distichie, der Geschwollenheit der Glieder auch eine unverkennbare Ähnlichkeit mit der, wenn schon kleineren, Krone von Gaismühle existiert, die QUENSTEDT a. a. O. Taf. 106 Fig. 177 abbildet.

3. Encrinus cf. aculeatus. (Taf. II, Fig. 15).

Auf derselben Platte fand ich eine winzige Krone, die sich trotz ihrer Kleinheit sehr wesentlich von dem oben beschriebenen Ener. gracilis unterscheidet. Der wenig über 1 mm dicke Stengel ist von der Krone an rund und besteht wie bei Ener. liliiformis aus abwechselnd größeren und kleineren Gliedern ca. 9. Vom 10. Gliede ungefähr an ist der Stengel, der jetzt noch 4 gleich große cylindrische Glieder aufweist, infolge einer Zerreißung nach oben gebogen und entzieht sich unter der Krone der wei- teren Beobachtung. Der auf dem obersten Stengelgliede (welches in der Zeichnung wegen einer Bruchstelle nach links abgeschrägt erscheint) — ruhende Kelch besitzt die Form eines flachen, abge- stumpften Kegels, dessen dorsale Abstumpfungsfläche auf dem ober- sten Stengeleliede ruht. Die inneren Basalia, welche von der Außenseite sichtbar sind, lassen keine trennenden Nähte erkennen, weshalb sie scheinbar als oberstes Säulenglied auftreten. Desto besser lassen sich die äußeren Basalia beobachten. Sie treten in ihrer Größe um ein Bedeutendes gegen die Radialia zurück und

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 29

sind, wie in der flachen Kegelform des Kelches begründet, — stärker gegen die Längsaxe des Stengels geneigt als bei unserem Ener. gracilis.. Verhältnis der äußeren Basalia zu den Radialia wie 6:10 (bei Encr. gracilis von Recoaro 10:10). Die ersten Brachialia (2. Rad. Müller) haben eine veränderte Lage gegen die Längsaxe des Stengels, indem sie wenig nach innen geneigt sind. Ich würde diese Lage als die Folge einer Verdrückung deuten, wenn nicht zwei gut erhaltene Brachialia 1 mit ihren Nahtflächen fest an einander gelagert wären. Infolge dieser veränderten Lage der Brachialia 1, welche der Axe des Stengels fast parallel lie- gen, bildet die Grenze zwischen ihnen und den Radialia eine stumpfe, rings um die Krone laufende Kante. Von den axillaren zweiten Brachialia sind zwei zu unterscheiden. Sie sind nach ihrer senkrechten Medianlinie hin angeschwollen. Von den distichalen Armreihen sind zwei zu einem axillaren Gliede gehörende mit je vier Gliedern gut erhalten, zwei benachbarte Arme dagegen nur rudimentär. Die Außenfläche der Arme ist gerundet, die Glie- der einzeilig geordnet, die Nahtlinien einander parallel. Die Sei- tenflächen scheinen durch eine Kante von den Außenflächen ge- schieden zu sein. Das dritte und vierte Glied des einen Armes trägt je eine kleine spitze Pustel.

Diese Krone nähert sich dem Encrinus gracilis:

1) Durch die im Vergleiche zum Stengeldurchmesser immer- hin ansehnliche Größe der äußeren Basalia.

2) Durch ihre geringe Größe. Höhe von den inneren Basalia bis zum axillaren 2. Brachiale 3,1 mm, Breite zwischen dem oberen Rande der Radialia 3,1 mm.

3) Durch die einzeilig gegliederten und außen gerundeten Arme.

Sie entfernt sich von ihm:

1) Durch die stärkere Entwickelung der Radialia (PB:R = 6:10).

2) Durch die flachere Form des Kelches. Höhe zu größter Breite desselben gleich 5:10 (bei Ener. gracilis von hier im Mi- nimum 11:10).

3) Durch den bis zur Krone runden Stiel.

Vorliegende kleine Krone wurde erst von mir aufgefunden, nachdem meine oben ausgesprochne Ansicht über den Encrin. gracilis, — daß derselbe als ein persistenter Jugendzustand aufgefaßt werden müsse, — schon niedergeschrieben war. Hatte ich bei der Nieder- schrift noch Zweifel gehegt über die Berechtigung jenes Satzes, so

30 Richard Wagner,

wurden dieselben gehoben durch das Auffinden dieser jugend- lichen Krone. Bei aller Ähnlichkeit mit Ener. gracilis war hier doch die weite Kluft nicht zu verkennen, die diesen und ähnliche Erfunde von jenem trennt. Er erinnerte sofort an die oben erwähnte Form, welche QuENSTEDT a. a. O. Taf. 106 Fig. 178 abbildet, und muß wie diese als ein jugendlicher Entwicklungszustand aufgefaßt werden. @Gehalten durch das Zusammenvorkommen und durch die einzelnen Pusteln auf den winzigen Armgliedern halte ich da- her die in Rede stehende kleine Krone für einen Jugendzustand von Encrinus aculeatus.

„

Die Encriniten des unteren Wellenkalkes von Jena. 31

Erklärung der Abbildungen. Die Zahlen geben die Vergrößerung an.

Tafel I.

Enerinus graeilis.

1 a Krone mit Kelch und Armen, 5 Säulenstück mit Kelch und Cirrhen, nat. Gr.

2 a Stengelstück, pentagonal mit eingedrückten Seiten und ver-

tieften Nähten, 5 angeschliffene Gelenkfläche, 2/1.

a Stengelstück aus einer tieferen Region, nahe dem cylin-

drischen Teile, 5 Gelenkfläche, vergr.

=

>

Stengelstück aus dem cylindrischen Säulenteil. Die Trochiten

gleich hoch, nat. Gr.

5 Dünnes sternförmiges Glied mit 5blättriger Gelenkfläche, auf

einem breiteren Gliede gelagert. Aus dem oberen ungleich-

gliedrigen pentagonalen Säulenabschnitt. a natürliche Größe,

b vergrößert.

Pentagonales Glied mit fünfblättriger Gelenkfläche. Felder

vertieft. a“natürl. Gr., b vergr.

7 Säulenstück mit Verticillenglied. In demselben eine Gelenk- fläche für eine Cirrhe, 3/1.

8 Längsschnitt durch zwei Glieder aus der gleichgliedrigen

pentagonalen Stengelregion, 3/1.

{or}

9 Cirrhe, von der schmalen Seite gesehen, nat. Gr.

10 Cirrhenstück, die ersten 12 Glieder zeigend, von der breiten Seite, nat. Gr.

11 Die 6 ersten Cirrhenglieder von der breiten Seite, 6/1.

12 Untere Gelenkfläche eines der ersten Cirrhenglieder, 6/1.

13 Glatte Nahtfläche eines der oberen Cirrhenglieder. Nahrungs- kanal excentrisch. 6/1.

32 Richard Wagner, Die Encriniten d. unt. Wellenkalkes v. Jena.

Io DD —m

Tafel LI.

Fig. 1 bis 13 Enerinus gracilis,

Krone mit oberem Stengelteil, nat Gr. bis 6 Kelche, a natürl. Größe, 5 vergrößert. ce Glatte Nahtfläche mit fünf Gelenkstrahlen, 4/1.

Kelch, a von der Seite, 5 vergrößert von unten, um die Aushöhlung für Aufnahme der inneren Basalia zu zeigen.

Äußere Basalia mit ihren oberen glatten Nahtflächen und der engen Leibeshöhle von oben, 3/1.

Leibeshöhle innerhalb der äußeren Basalia. Zwei derselben herausgenommen, 4/1.

Keleh von oben, zeigend die oberen Gelenkflächen der Ra- dialia. a natürl. Größe, 5 4/1.

Oberer Teil der Krone, von den ersten Brachialia an, nat. Gr. Krone bis zu den ersten distichalen Armgliedern, nat. Gr. Monströse Krone, nat. Gr.

Enerinus aculeatus, nat. Gr. «a Seitenansicht, 5 von unten.

Enerinus cf. aculeatus, 4/1.

Beiträge zur Phylogenie der Arachniden.

Von

Bernh. Weissenborn.

Im Sommer 1884 in dem Laboratorium des zoologischen In- stitutes der Universität Jena mit einigen Untersuchungen über den Bau einheimischer Araneiden beschäftigt, hatte ich bei Durch- musterung der einschlägigen Litteratur mannigfache Gelegenheit zu bemerken, wie viele neue Thatsachen bezüglich der anatomi- schen und embryologischen Verhältnisse der Arachniden im ein- zelnen gewonnen worden sind, ohne daß in den letzten Jahrzehnten der Versuch gemacht worden wäre, dieselben vergleichend zusam- menzustellen und dadurch für die Stammesgeschichte dieser inter- essanten Gruppe zu verwerten. — Hin und wieder finden sich als Anhang oft sehr umfangreicher und eingehender Einzeluntersu- chungen einige Blätter, auf welchen ein kleiner Exkurs in das wichtige Gebiet der vergleichenden Morphologie unternommen wird, um dem Verfasser Gelegenheit zu geben, sich über die ver- wandtschaftlichen Beziehungen der von ihm untersuchten Gruppe im besonderen, oder auch der Arachniden im allgemeinen mit kurzen Worten zu äußern. So hat auch WLan. SCHIMKEWITSCH in seinen trefflichen Studien, welche die Anatomie von Epeira zum Gegenstand haben, jenen Betrachtungen einige Seiten gewidmet, um dann am Schlusse seiner Abhandlung seiner Ansicht über die Verwandtschaftsverhältnisse der Arachniden in einigen Thesen Aus- druck zu verleihen. — Diese Sätze nun waren es, welche mich auf An- regung meines hochverehrten Lehrers, des Herrn Prof. E. HAECKEL, veranlaßten, die vorliegenden anatomischen und embryologischen Be-

funde aus den einzelnen Gruppen, welche in der Klasse der Arachniden Bd. XX. N. F, XIII, 3

34 Bernh, Weissenborn,

vereinigt werden, zusammenzustellen, um auf Grund einer Ver- gleichung derselben die Frage nach dem stammesgeschichtlichen Zusammenhang der bezüglichen Gruppen zu erörtern. — Bevor sich allerdings auf diese wichtige Frage eine genügende und be- friedigende Antwort geben lassen wird, dürfte es unerläßlich sein, noch eine große Zahl anatomischer wie vorzüglich embryologischer Untersuchungen anzustellen, denn von einigen, der Klasse der Arachniden eingeordneten Gruppen besitzen wir bezüglich ihrer Anatomie nur sehr lückenhafte, bezüglich ihrer Entwickelungsge- schichte fast gar keine Kenntnisse. Trotz des Umstandes, daß bei diesem Stande der Dinge natürlich jedes Resultat nur ein un- vollständiges und vorläufiges sein kann, schien es kein undank- bares Unterfangen, auf Grund einer Vergleichung der bekannten morphologischen Thatsachen zu versuchen, die Stammesgeschichte der Arachniden in ihren Umrissen und gröbsten Zügen zu ent- werfen; und ich glaube diesen Versuch nicht als gänzlich ver- fehlt betrachten zu müssen, wenn es mir gelungen sein sollte, das zwar reichlich vorhandene, aber überall zerstreute Material über- sichtlich zusammenzustellen und durch Vergleichung desselben wenn auch nur ein Weniges zur Klärung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Arachniden beizutragen. — Um die Übersicht über das mannigfache Material zu erleichtern, schien es geraten, dasselbe nach den einzelnen Organsystemen zu ordnen und dann Organsystem für Organsystem vergleichend durch die bezüglichen Gruppen zu betrachten, um bei dieser Vergleichung einerseits die Gründe klarzulegen, welche unsere Auffassung der Stammesent- wicklung der Arachniden stützen, andererseits aber auch die Ein- wände zu erörtern und zu würdigen, welche von Gegnern dieser Auflassung erhoben werden könnten. — Da nicht alle Organsysteme für die zu erörternde Frage von gleicher Bedeutung sind, so dürfte leicht einzusehen sein, warum die phylogenetisch wichtigeren Or- gansysteme, wie Nervensystem, Skelett und Gliedmaßen, Respira- tionsorgane u. a. einer eingehenderen Betrachtung gewürdigt wur- den, während andererseits einige derselben, wie Muskelsystem, Zirkulationsorgan u. a. eine weniger ausführliche Behandlung erfuhren.

Zugleich nehme ich mit Freude Veranlassung, an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herin Prof. E. HAEcKEL, meinen tiefgefühlten Dank auszusprechen für die mannigfache Anregung, welche er mir zu Teil werden ließ, sowie für die liebenswürdige Bereitwilligkeit, mit welcher er mir die benutzte Litteratur und

Beiträge zur Phylogenie der Arachniden. 35

das in der Arachnidensammlung des zoologischen Institutes vor- handene Material zur Verfügung stellte.

Jena, den 20. Juli 1885.

Geschichtlicher Rückblick.

Die Gruppen, welche heute den Stamm der Klasse der Arach- niden bilden, wurden von Linn& (14) der Klasse der Insecta ein- geordnet und noch von LAmArRcK (11) mit den Myriapoden und vielen Hexapoden (Podurellen u.a.) als „Ins. aptera‘“ vereinigt. Erst LATREILLE (12) war es vorbehalten, die „flügel- und fühlerlosen In- sekten LAMARcK’S zu einer eigenen Klasse, derjenigen der Arach- niden, zu erheben, als deren Hauptcharaktere: „gegliederte Füsse, Abwesenheit der Fühler, ein die Gliedmaßen tragender Cephalo- thorax und ein fußloses Abdomen“ aufgestellt werden. CuVIER (5.) rechnete zu dieser Klasse fünf Gruppen, welche er nach der Beschaffenheit der Atmungsorgane — einem lange beibehaltenen Einteilungsprinzip — in zwei größere Abteilungen sonderte, deren eine die Araneiden und Pedipalpen, deren andere die Pseudo- scorpione, Pycnogoniden, und Holetren umfaßte. Doch schon vAn DER HOEvEn (9.) löste die Gruppen der Pseudoscorpione und der Holetren Cuv. in je zwei Ordnungen auf und zählte der Klasse der Arachniden die kleine Gruppe der Arctiscen bei, so daß sich bei ihm in dieser Klasse acht Ordnungen vereinigt finden. Die Ordnungen der Araneiden, Pedipalpen, Pseudoscorpione, Solifugen, Phalangiten, Acarinen stellte er als Holothoraca den Ordnungen der Polygonopoden (Pyenogoniden) und der Colopoden (Arctiscen), welche er als Tmetothoraca oder Apneusta zusammenfaßte, ge- genüber und dewtete damit eine Sonderstellung der letztgenannten Gruppen an; eine Sonderstellung, welche auch HAEcKEL (7.) und GEGENBAUR (62.) beiden Gruppen anweisen, wenn sie dieselben als Pseudarachnae zu den eigentlichen Spinnentieren oder Au- tarachnae in einen gewissen Gegensatz bringen. — Diese acht Gruppen werden auch in den neueren Handbüchern von CrAus (4.) u. a. im wesentlichen beibehalten, nur wird die Abteilung der Pedipalpen von v. p. HövEn meist in zwei gleichwertige Grup- pen, diejenigen der eigentlichen Pedipalpen (Telyphoniden und Phry- niden) und diejenige der Scorpionideen zerlegt.

Zu diesen Gruppen ist durch die Untersuchungen LEUCK- HART’S (13.) diejenige der Linguatuliden oder Pentastomiden hin- zugefügt worden, deren Arachnidennatur allerdings von van BENE-

3 *

36 Bernh. Weissenborn,

DEN (1849) (2), angezweifelt worden ist; ebenso hat STECKER (1876) (19) die von ihm entdeckte Gattung Gibocellum mit der von JoSEPH (10) aufgefundenen Gattung Cyphophthalmus zu einer eigenen Ordnung, derjenigen der Cyphophthalmiden, vereinigt. Während einerseits Dourn (1870) (6), wie schon früher SAvıGnY, QUATREFAGES, KRÖYER u. a., die Stellung der Pycnogoniden be- streitet und dieselben von den Arachniden getrennt und als eine zwischen Crustaceen und Arachniden stehende Gruppe angesehen wissen will, verlangt andererseits E. RAY-LAnkEsTer (17) auf Grund der von ihm als erwiesen betrachteten Verwandtschaftsbeziehungen, daß die Limuliden und deren fossile Verwandte unter dem Namen Haematobranchia (= Merostomata) den Arachniden beigesellt wer- den, welchem Verlangen allerdings von PAckArp (16) u. a. mit Hinweis auf die Crustaceennatur der betreffenden Gruppen heftig widersprochen wird. Auch die Acarinen, deren enge Beziehungen zu den Arachniden bisher nicht in Frage gestellt worden sind, glaubt HALLer (8) auf Grund einiger hypothetischer Deutungen ausschließen und als besondere Klasse betrachten zu müssen.

Was nun die genealogischen Beziehungen der Arachniden anlangt, sowohl untereinander als auch zu den übrigen Arthro- poden, so sind darüber verschiedene, sich mehr oder weniger ge- genseitig ausschließende Anschauungen zu verzeichnen. HAECKEL, welcher zuerst in seiner „generellen Morphologie“ (7) die phylo- genetischen Beziehungen der einzelnen Gruppen kurz erörtert und in Gestalt eines Stammbaumes skizziert hat, spricht sich dahin aus, daß, abgesehen von den Arctiscen und Pycnogoniden, zwei divergente Zweige anzunehmen seien, welche von den einer Stamm- form nahe stehenden Solpugiden zu den Araneiden und Scorpio- nideen hinleiten, während sich Arctiscen und Pycnogoniden wahr- scheinlich viel früher vom Arthropodenstamm abzweigten. Er stellt die Arachniden, Myriapoden und Hexapoden als von einer gemeinsamen, peripatusähnlichen Stammform divergierende Zweige dar und bringt sie damit als Tracheaten in einen scharfen Gegen- satz zu dem anderen großen Zweige des Arthropodenstammes, den Crustaceen.

ABENDROTH (1), welcher zwar die Tardigraden als Arachniden auffaßt, welche auf einer embryonalen Entwickelungsstufe ausharren, welcher dagegen die Pycnogoniden und Linguatuliden gänzlich von den Arachniden getrennt wissen will, stellt, wie von SIEBOLD u. a., die Acarinen an den Anfang einer.Reihe, welche über die Phalangiden aufsteigend einerseits zu den Araneiden, andererseits

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zu den Solpugiden, Chernetiden, Pedipalpen und Scorpionideen führt. — Auch versucht er Arachniden und Insekten, Crustaceen und Myriapoden als zwei divergente, in vieler Beziehung parallele Zweige des Arthropodenstammes zu erweisen. SCHIMKEWITSCH (18.) dagegen faßt die Arachniden als eine zwischen den Trache- aten und Limuliden einerseits und den Crustaceen andererseits stehende Gruppe auf und stellt die Scorpionideen als die ursprüng- lichsten und ältesten Formen an den Anfang der Arachnidenreihe. Noch einen Schritt weiter geht E. Ray-LAnkesteEr (17.), welcher limulidenähnliche Formen als Ursprungsformen annimmt und von ihnen ausgehend über die Scorpionideen zu den Pedipalpen, Ara- neiden und Acarinen einerseits, den Phalangiden, Solpugiden und Chernetiden andererseits gelangt, und welcher damit einen direkten Zusammenhang mit den Crustaceen andeutet, einen Zusammen- hang, welchen anzunehmen auch CrAus (3.) nicht abgeneigt scheint. Während E. RAy-LAnkESTER einerseits die nahen Beziehungen zwischen Limuliden und Arachniden hervorhebt, andererseits aber auch in seiner Darstellung die Beziehungen zwischen Arachniden und Insekten zur Anschauung bringt, kommt Mac Leop (15.) auf Grund einer Vergleichung der Tracheen der Arthropoden zu dem wichtigen Schluß, daß dieselben nicht bei allen Arthropoden ho- mologe Organe seien, sondern daß die Tracheen der Arachniden den Kiemen der Limuliden, die Tracheen der Myriapoden und Hexa- poden dagegen denjenigen der Peripatiden gleichwertig zu er- achten seien; ein Schluß, welcher sowohl die Arachniden von den Tracheaten ausschließen und den Crustaceen anreihen würde als auch einem näheren Zusammenhang der Arachniden und Hexa- poden, wie ihn E. RAy-LANnkESTER noch andeutet, widersprechen würde.

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1. Das Nervensystem.

Die Beschreibung und Vergleichung des Nervensystemes wurde an den Anfang gestellt, weil die Fragen nach der Homologie ein- zelner Körperteile, namentlich der Gliedmaßen, nur mit Berück- sichtigung der Innervierung zu beantworten sind.

Das Nervensystem zeigt bei den verschiedenen, in der Ab- teilung der Arachniden vereinigten Gruppen eine sehr verschie- dene Konfiguration. Eine über, seltener vor dem Schlunde gelegene Partie, welche als dorsale im weiteren Sinne beseichnet werden kann und welche bisher meist homolog dem oberen Schlundknoten der übrigen Arthropoden erachtet worden ist, wird durch Kom- missuren, welche den Ösophagus umfassen, mit einem ventralen Teile verbunden. Dieser letztere nun ist es, welcher durch seine verschiedenartige Komplikation dem Nervensystem der einzelnen Gruppen das charakteristische Aussehn verleiht. Doch lassen sich von dem leiterförmigen Bauchmark der Tardigraden bis zu dem einheitlichen Bauchknoten der Acarinen mannigfache Über- gangsformen erkennen und mit Hilfe der embryologischen That- sachen können alle diese verschiedenen Gestaltungen auf eine

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gleichartige Anlage und eine ursprüngliche Form zurückgeführt werden.

Die erste Anlage des Nervensystemes während der embryo- nalen Entwicklung ist nur bei wenigen Gruppen im einzelnen be- obachtet worden. Doch stimmen die an Araneiden und an Scor- pionideen gewonnenen Resultate in den Hauptpunkten so voll- ständig überein, daß es nicht ungerechtfertigt erscheint, dieselben oder doch zum mindesten sehr ähnliche Vorgänge auch für die Mehrzahl der übrigen Gruppen (mit Ausnahme der Pycnogoniden und Tardigraden) vorauszusetzen.

Der postorale Teil des Nervensystemes der Arachniden ent- steht demnach aus dem äußeren Keimblatt in Gestalt zweier Längswülste, welche durch transversale Einschnürungen in eine Reihe hintereinander liegender Ganglienpaare so zerfallen, daß anfänglich jedem embryonalen Segment ein Ganglienpaar entspricht. Der präorale Teil des Nervensystemes dagegen, ebenfalls ein Ab- kömmling des äußeren Keimblattes, entsteht aus zwei Verdick- ungen der Scheitellappen und vollkommen unabhängig von dem postoralen Teile. Letzterer Umstand verdient besonders hervor- gehoben zu werden; denn, wie REICHENBACH (45, pag. 170) beob- achtete, entstehen bei den Crustaceen der Bauchnervenstrang und die oberen Schlundganglien als ein zusammenhängendes Gebilde, während sie bei den Peripatiden, den Myriapoden und den Hexa- poden ähnlich wie bei den Arachniden erst später in continuier- liche Verbindung treten (21, pag. 366, 370, 391). Während die Anlage des Nervensystemes im engeren Sinne ektodermalen Ur- sprungs ist, wie schon oben erwähnt wurde, ist das Neurilem, welches das gesamte Nervensystem einhüllt, nach den Beobach- tungen METSCHNIKOFFS (38, pag. 24) ein Produkt des mittleren Keimblattes. Das in den Scheitellappen (dem ersten embryona- len Segment — siehe Hautskelett) in Gestalt einer paarigen Blase angelegte Gehirnganglienpaar oder erste Ganglienpaar liegt vor der sich später einstülpenden Mundöffnung, also präoral, während alle folgenden Ganglienpaare postoral gelegen sind. An dem Auf- bau der Gehirnganglien beteiligt sich, wie BALFOUR (20, pag. 20) beobachtete, eine halbkreisförmige Einstülpung des äußeren Keimblattes, welehe nach BALFOUR mit der von HATscHeEcK bei einigen Lepidopteren (34, pag. 124) und von Moserey bei Peri- patus (41, Fig. 9) beobachteten Grube der Scheitellappen iden- tisch zu sein scheint. Im weiteren Verlaufe der embryonalen Entwickelung treten die Gehirnganglien mit dem postoralen Teile

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des Nervensystems durch Kommissuren in Verbindung, welche den Ösophagus umfassen, und an deren Bildung das erste postorale Ganglienpaar, dasjenige des zweiten embryonalen Segmentes oder der Cheliceren, sich vorzüglich beteiligt.

Die Ganglienpaare des zweiten bis letzten Embryonalsegmen- tes sind ursprünglich in der Mittellinie getrennt, verschmelzen jedoch später median durch Ausbildung transversaler Kommissuren, wahrscheinlich jedoch nicht unter Beteiligung des zwischen bei- den Ganglienreihen liegenden Integumentes zu Ganglienknoten ; diese letzteren — oder schon die Ganglien jeder Reihe, — treten untereinander durch Ausbildung zweier paralleler Längs- kommissuren in Verbindung und repräsentieren in diesem Zu- stande eine echte Bauchganglienkette, welche bei einigen Grup- pen fast unverändert persistiertt, bei der Mehrzahl derselben jedoch weitere Umbildungen erleidet. Im Anschluß an die Ver- schmelzung mehrerer embryonaler Segmente zu größeren Körper- abschnitten werden auch die bezüglichen Ganglienpaare enger aneinander gelagert und es entstehen dadurch die mannigfach- sten Komplikationen, welche entweder in einer Verkürzung der Längskommissuren oder einer engen Aneinanderlagerung mehrerer Ganglienpaare oder endlich einer Vereinigung aller Ganglienpaare zu einem einzigen Knoten ihren Ausdruck finden können. Die Reduktion des hinteren Körperabschnittes, welche, wie die Ver- gleichung des Hautskelettes ergeben wird, anzunehmen ist, hat auch eine Verminderung der bezüglichen Ganglienpaare notwendig im Gefolge. — Mit Berücksichtigung dieser beiden Momente, der Konzentration und Reduktion, lassen sich von dem Bauchmark der Tardigraden bis zu dem Bauchknoten der Acarinen alle Modifikatio- nen in der Gestaltung des Nervensystemes der Arachniden erklären.

Bei den Tardigraden finden sich bezüglich des Nerven- systemes, wie auch der Mehrzahl der übrigen Organsysteme, Ver- hältnisse, welche in ihrer Einfachheit an die embryonalen Zustände der übrigen Gruppen erinnern. Schon DoYkre (28, pag. 343) er- kannte die strickleiterähnliche Gestaltung des Bauchmarkes und beobachtete die unter den Augen liegenden ganglienartigen An- schwellungen; doch erst GrEEF (31, 32, pag. 127) gelang es, durch Auffindung einer Kommissur, welche, den Schlund überbrückend, diese Anschwellungen verbindet, dieselben als Gehirnganglien zu erweisen und damit die volle Übereinstimmung im Bau des Nerven- systemes mit demjenigen der übrigen Articulaten darzuthun. Die seitlich über dem Schlunde gelegenen Gehirnganglien, deren jedem

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ein Auge aufsitzt, sind nicht, wie bei allen übrigen Arachniden, zu einem Knoten vereinigt, sondern durch eine Querkommissur verbunden. Jedes derselben steht durch eine seitlich am Schlunde herablaufende Kommissur, welche einen sich bald nach seinem Ur- sprung gabelig teilenden Nerven abgiebt, mit dem ersten Knoten der Bauchganglienkette in Verbindung. Die letztere besteht aus vier, durch zwei parallele Längskommissuren untereinander ver- bundenen Ganglienknoten von sehr einfacher Struktur, deren erster vielleicht aus zwei Ganglienpaaren zusammengesetzt ist, während die folgenden drei je einem Ganglienpaar zu entsprechen scheinen. Von dem ersten Knoten entspringen nämlich zwei starke Nerven nach vorne; dieselben begeben sich entweder zu den jederseits am Rüssel liegenden Fortsätzen, den Palpen Doyire’s (Milnesium), oder enden mit zwei unter der Haut liegenden Anschwellungen. Dieses Nervenpaar kann als Homologon desjenigen aufgefaßt wer- den, welches bei den übrigen Gruppen die zweite Extremität in- nerviert. Außer diesem entspringen von dem ersten Ganglien- knoten, wie von jedem der folgenden mehrere Nervenpaare, welche sich an die Muskulatur des Rumpfes und der Extremitäten ver- ästeln.

Das Nervensystem der Pyenogoniden, welches zuerst von ZENKER (50, pag. 380) einer eingehenderen Untersuchung unter- zogen wurde, ist in neuerer Zeit Gegenstand mannigfacher Stu- dien gewesen. Die Angaben SempEr’s (46, pag. 278) und Dourn’s (6, 27, pag. 37), die Zusammensetzung und Anlage des Bauch- markes, sowie die Innervierung der Extremitäten betreffend, sind von Hoek (35, pag. 108) zum Teil bestätigt, zum Teil ergänzt worden. Die über dem Schlunde gelegene Partie, welche nach ZENKER die Augen, die Cheliceren, die Taster und die Eierträger innervieren sollte, versorgt nach den neueren Untersuchungen der oben genannten Forscher nur die Augen und die Cheliceren mit paarigen Nerven sowie den dorsalen Rüsselteil mit einem un- paaren Nerven; sie ist mit dem ersten Knoten des Bauchmarkes durch zwei, meist kurze, selten längere (Colossendeis) Kommissuren verbunden, welche meist nur den Ösophagus, selten auch noch einige Längsmuskelbündel hindurchtreten lassen. Das Bauchmark besteht aus fünf, seltener vier Knoten, welche durch zwei paral- lele Längskommissuren von wechselnder Ausdehnung miteinander verbunden sind. Daß bisweilen nur vier Knoten vorhanden sind, erklärt sich daraus, daß die dem ursprünglichen ersten und zwei- ten Knoten entsprechenden Ganglienmassen durch Verkürzung der

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Längskommissuren einander genähert und zu einem Knoten ver- einigt sind. Die Ausbildung von fünf Ganglienknoten des Bauch- markes ist demnach als ein primitives Verhalten zu betrachten. Der erste dieser Knoten, welcher den ventralen Teil des Rüssels sowie die Palpen und die Eierträger mit paarigen Nerven ver- sieht, ist nicht, wie sich aus den Beobachtungen Donrn’s vielleicht entnehmen ließe, aus drei, sondern, wie Hork dargethan hat, aus zwei Ganglienpaaren zusammengesetzt. Das erste dieser Ganglien- paare innerviert den ventralen, paarigen Teil des Rüssels und die Palpen, welche Teile zusammen als das umgebildete zweite Extremitätenpaar aufgefaßt werden müssen; das zweite Ganglien- paar sendet paarige Nerven in die Eierträger. Daß dieser erste Knoten trotz der Anwesenheit „dreier Kerne von fibrillärer Punktmasse“ nur aus zwei Ganglienpaaren zusammengesetzt ist, scheint auch daraus hervorzugehen, daß DoHrN an einem sehr frühen Entwickelungs- stadium eine zwar undeutliche, aber doch wahrnehmbare Tren- nung in zwei Teile beobachtet hat. Die Deutung Hoerk’s, nach welcher die ventralen Rüsselteile und die Palpen zusammen dem zweiten Extremitätenpaar der übrigen Arachniden gleichzusetzen wären, gewinnt durch den Umstand an Wahrscheinlichkeit, daß auch diese zweite Extremität, wie alle Gliedmaßen der Arachniden überhaupt, von zwei Paar Nerven versorgt wird, deren vorderes Paar dem paarigen Rüsselnerven, deren hinteres Paar dem: paa- rigen Tasternerven entsprechen würde. Was die von HoEk ein- gehend beschriebenen, mit ganglionären Anschwellungen versehenen, bündelförmigen Rüsselnerven anlangt, so scheinen dieselben ebenso wie der zweite, im vorderen Rüsselteil liegende Ösophagealring eine den Pyenogoniden eigentümliche und durch Anpassung er- worbene Neubildung oder richtiger Umbildung zu sein. Wie HoEk des Näheren ausführt, liegt die Vermutung nahe, daß diese Ner- venbündel durch regelmäßige Anordnung ursprünglich zerstreut liegender Hautnerven mit ganglionären Anschwellungen, — welche Art von Hautnerven bei den Pycnogoniden sehr verbreitet ist, — entstanden sind und daß diese regelmäßige Anordnung eine Folge der Anpassung der den Mund umgebenden, zum Rüssel verwach- senden Teile an die dadurch modifizierte Funktion der Nahrungs- aufnahme ist. Der zweite, dritte, vierte und fünfte Knoten geben paarige Nerven zu dem vierten, fünften, sechsten und siebenten Extremitätenpaare ab, während die sie verbindenden Längskom- missuren Nerven zu den von einem Körperring zum andern ver- laufenden Muskeln absenden. Wie Donrn zuerst beobachtete und

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wie HoEk bestätigt, werden hinter dem Ganglienpaar, welches die siebente Extremität innerviert, noch weitere Ganglien angelegt, welche entweder verschwinden (?) oder mit dem vorhergehenden zu dem fünften Knoten verschmelzen und diesem letzteren oft in Ge- stalt eines paarigen Lappens am hinteren, oberen Rande angefügt sind. Diese Ganglienpaare, welche von Donrn als „abdominale‘ bezeichnet werden, innervieren die den After tragende Erhöhung mit zwei oder auch vier Nerven. Dieser Umstand wie auch die Verkürzung der die beiden letzten Ganglienknoten verbindenden Längskommissuren, welche HoEk besonders betont (35, pag. 117), deuten darauf hin, daß eine starke Konzentration der hinteren Körpersegmente im Laufe der Stammesentwicklung der Pyeno- goniden stattgefunden hat. Hervorzuheben ist noch, daß die Bauchganglienpaare, mit Ausnahme der drei ersten, ebenso wie die zugehörigen Extremitäten nach den Beobachtungen DOHRNS postembryonal erscheinen und also ein Verhalten zeigen, welches von demjenigen der übrigen Arachniden vollständig abweicht.

Während das Nervensystem der Tardigraden auf einer sehr niederen Stufe der Entwicklung verharrt und bezüglich seiner seg- mentalen Verteilung an dasjenige der Ringelwürmer, Myriapoden, und Insektenlarven erinnert, zeigt sich bei den Pycnogoniden in der Verschmelzung mehrerer Ganglienpaare zu einheitlichen Kno- ten und in der Verkürzung der Längskommissuren schon eine Andeutung derjenigen Konzentration, welche bei den übrigen Grup- pen zu einer engen Aneinanderlagerung erst vieler, endlich aller Ganglienpaare führt, so daß die Zusammensetzung des Nerven- systemes aus einzelnen, den embryonalen Segmenten entsprechen- den Ganglienpaaren nur mehr durch den Austritt der paarigen Nerven änßerlich angedeutet wird.

Die Scorpionideen, deren Nervensystem zuerst von NEw- PORT (42, pag. 260) mustergültig dargestellt worden ist, zeigen gemäß der hohen Entwicklung und reichen Gliederung der hin- teren Körperregion auch eine mächtig entwickelte Bauchganglien- kette. Die Angaben Newrorr’s, bezüglich der Lage der abdomina- len Ganglien sind neuerdings von E. Ray-LANKESTER !) zum Teil bestätigt, zum Teil ergänzt worden. Die über dem Schlunde ge- legene, deutlich zweiteilige Masse sendet paarige Nerven zu den mittleren und den seitlichen Augen, sowie zwei zarte Nervenfäd-

1) E. Rav-Lanessıer: „On the muscular and endoskeletal sy- stems of Limulus and Scorpio etc.“ Transact, of the Zool. Soc. of London. Vol. XI. Part 10. 1885.

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chen, welche sich bald zu einem unpaaren Strang vereinen, den Ösophagus entlang zum Darm (Nervus sympathicus). Von den Seitenteilen der oberen Partie nehmen die in den Cheliceren ver- laufenden Nerven ihren Ursprung. Der durch kurze Kommissuren mit der über dem Schlunde gelegenen Partie verbundene erste Knoten des Bauchmarkes vervollständigt den den Ösophagus um- gebenden Ring. Dieser erste Knoten des Bauchmarkes, welcher auch als Thorakalknoten bezeichnet werden kann, sendet seitlich paarige Nerven zu der zweiten bis sechsten Extremität und läßt von seinem hinteren Rande mehrere paarige und einen mittleren unpaaren Nervenstamm entspringen. Die ersteren versorgen das erste bis dritte (vierte) Hinterleibssegment, der letztere dagegen repräsentiert die Längskommissuren und läßt auch eine Zusammen- setzung aus zwei ursprünglich gesonderten Stämmen deutlich er- kennen (42, pag. 263). Derselbe verbindet die im Abdomen ge- legenen Ganglienknoten, deren nach NEWwPoRT (42, pag. 261) sieben vorhanden sind: drei präabdominale, das vierte bis siebente Hinterleibssegment versorgend, und vier postabdominale, welche die sechs Glieder des Postabdomens innervieren. ABENDROTH (1, pag. 25) giebt die Zahl der abdominalen, gesonderten Ganglien- knoten auf acht an, von denen er vier größere dem Präabdomen, vier kleinere dem Postabdomen zuschreibt, und scheint demnach die Vereinigung der im Endteil des Postabdomens getrennten Nervenstämme als Andeutung eines achten Ganglienpaares aufzu- fassen. RAY-LANKESTER (17, pag. 511) hingegen kehrt wieder zu der Auffassung NEwPorT’s zurück und giebt die Zahl der geson- derten, abdominalen Ganglienknoten auf sieben an, von denen er jedoch, wie ABENDROTH, vier in das Präabdomen und nur drei in das Postabdomen verlegt. Diese verschiedene Ansicht über die Zugehörigkeit des vierten abdominalen Ganglienknotens erklärt sich daraus, daß nach der Darstellung Newrorr’s die Lage des- selben eine unbestimmte ist und man denselben, da er nach New- PORT auf der Grenze zwischen Prä- und Postabdomen liegt, sowohl dem letzten präabdominalen, wie auch dem ersten postabdominalen Segment zuzurechnen berechtigt ist. Da jedoch die von ihm aus- gehenden Nerven bezüglich ihrer Gestalt und Verteilung denen der folgenden Ganglienknoten gleichen, so dürfte es gerechtfertigt sein, die Auffassung NEwPORT’s zu acceptieren und diesen vierten abdominalen Ganglienknoten als ersten postabdominalen und als dem achten Hinterleibsring angehörig anzusehen. Die Lage auf der Grenze der Segmente oder nahe derselben kann um so we-

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niger ins Gewicht fallen, als alle gesonderten abdominalen Gang- lienknoten nach vorne verlagert erscheinen.

Das Nervensystem des erwachsenen Scorpions würde also aus den im oberen und im unteren Thorakalknoten enthaltenen elf Ganglienpaaren und, — wenn jeder der distinkten abdominalen Ganglienknoten einem Ganglienpaar gleich erachtet wird, — sieben Ganglienpaaren, also zusammen achtzehn Ganglienpaaren bestehen. Nun werden aber in dem Embryo nach METSCHNIKOFF für jedes embryonale Segment je ein Ganglienpaar angelegt und es würden demnach, — wenn der Giftstachel nicht als ein Segment mitzählt, — neunzehn Ganglienpaare differenziert; es bliebe also nur die Annahme, daß in der postabdominalen Region zwei dieser embryo- nalen Ganglienpaare zu einem Knoten verschmolzen sind, oder aber, daß, wie bei den Araneiden, eines derselben, hier das letzte in der Bildung der Nervenstränge aufgegangen ist, welche den hinteren Teil des Postabdomens und den Giftstachel versorgen. In letzterem Falle würde die von ABENDROTH vertretene Ansicht einer gewissen Rechtfertigung nicht entbehren. Eine weitere Ver- gleichung des von NEWPORT dargestellten Nervensystemes und der von METSCHNIKOFF beschriebenen embryonalen Anlage des- selben läßt erkennen, daß im Verlaufe der embryonalen Entwick- lung das erste postorale Ganglienpaar mit dem präoralen Gehirn- ganglienpaar zu der über dem Schlunde liegenden Partie zu- sammentritt. — Ferner vereinigen sich die distinkt angelegten Ganglienpaare einer großen Anzahl der folgenden Körpersegmente zu einem Ganglienknoten, dem unteren Thorakalknoten, während diejenigen der übrigen Segmente zwar gesondert bleiben, aber oft um ein Segment nach vorne verlagert werden und unter sich wie auch mit dem unteren Thorakalknoten durch eine, ursprünglich doppelte Längskommissur in Verbindung treten.

Die Pedipalpen, namentlich die Telyphoniden, zeichnen sich durch die Größe der über dem Schlunde gelegenen Partie aus. Dieselbe innerviert die Augen und die Cheliceren, wie auch das Rostrum und ist durch kurze, dicke Kommissuren mit dem unteren Thorakalknoten verbunden. Der letztere sendet seitlich paarige Nerven zu dem zweiten bis sechsten Extremitätenpaare. Von seinem hinteren Rande entspringen bei den Telyphoniden nach der Darstellung BrancHArp’s (30, pag. 271) zwei seitliche Nervenpaare und ein mittlerer unpaarer Strang. Die beiden Ner- venpaare versorgen das erste und zweite Hinterleibssegment , der mittlere Strang dagegen giebt an jedes folgende Segment je ein

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Nervenpaar ab und schwillt in seinem hinteren Teile zu einem kleinen Ganglion an. Bei den Phryniden dagegen entspringt nach VAN DER HoEvEN (36) von dem hinteren Rande des unteren Tho- rakalknotens ein aus zwei Teilen bestehender Stamm, welcher sich im Abdomen verästelt.e. Während sich also bei den Telyphoniden, deren Hinterleib die Form und Gliederung desjenigen der Scor- pioniden, wenn auch in geringerem Maße aufweist, in dem kleinen, dem unpaaren Strang eingelagerten Ganglienknoten auch die Spuren einer Bauchganglienkette finden, haben sich bei den Phry- niden, deren Abdomen eine ähnliche Konzentration wie dasjenige der Araneiden zeigt, auch wahrscheinlich analoge Vorgänge wie bei diesen abgespielt. Die abdominalen Ganglienpaare sind ent- weder dem unteren Thorakalknoten angelagert worden oder in der Bildung der Längsstämme aufgegangen.

Das Nervensystem der Solpugiden wurde von BLANCHARD (23; 24, pag.230), so wie von KıTTAry und Durour (29, pag. 395) untersucht. Die Abhandlung Kırrary’s war mir leider nicht zu- gänglich, doch scheinen, — nach einigen Bemerkungen Durour’s zu schließen, — die Resultate seiner Untersuchung mit denjeni- sen BLANCHARD’sS im wesentlichen übereinzustimmen. Die An- gaben BLANCHARD’s und Durour’s dagegen widersprechen sich in einigen Hauptpunkten, so namentlich bezüglich der Verteilung der Abdominalnerven und betrefis des Ursprungs der Chelicerennerven. Vorzüglich um über den letzten Punkt Aufklärung zu erhalten, un- tersuchte ich an einigen in Spiritus aufbewahrten Exemplaren von Galeodes araneoides, welche ich der Güte des Herrn Dr. A. WALTER, Assistenten am zoologischen Institut zu Jena, verdankte, das Nervensystem und fand die Angaben BLANcHARD’s bezüglich der Chelicerennerven bestätigt. Leider waren die im Abdomen gelegenen Weichteile zu stark maceriert, um eine gute Präpara- tion auch dieses Teiles des Nervensystemes zu gestatten, und werde ich mich daher bezüglich der Innervierung des Abdomens ebenfalls an die Darstellung BLancHArp’s halten. Die über dem Schlunde gelegene Partie, welche durch eine seichte Längsfurche zweiteilig erscheint, wird durch kurze, dicke Kommissuren mit dem unteren Thorakalknoten verbunden. Von der oberen Partie entspringen, ein wenig von dem vorderen Rande entfernt, ein Paar Augennerven und zwischen diesen etwas tiefer zwei zarte Ner- venfädchen, welche sich zu dem Rostrum begeben, während von dem hinteren Rande ein aus zwei Strängen bestehender Stamm auf dem Ösophagus zum Darm verläuft. Ein wenig

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hinter und unter den Augennerven, also von den Seitentei- len der oberen Partie, nimmt jederseits ein starker Nerven- stamm seinen Ursprung und begiebt sich, nach vorn aufsteigend, in die bezügliche Chelicere. Der untere Thorakalknoten entsendet paarige Nerven zu dem zweiten bis sechsten Gliedmaßenpaar, so wie von seinem hinteren Rande ein Nervenpaar in das erste Ab- dominalsegment und einen zwischen diesem liegenden, unpaaren Nervenstamm in das Abdomen. Der letztere schwillt in dem er- sten Hinterleibssegment zu einem Ganglienknoten an und giebt in seinem weiteren Verlaufe je ein paar Nerven an jedes folgende Segment ab. Da auch für die Solpugiden anzunehmen ist, daß jedem abdominalen Segment je ein Ganglienpaar der embryonalen Anlage entsprach, so läßt sich folgern, daß diese embryonalen, abdominalen Ganglienpaare zum Teil dem unteren Thorakalknoten angelagert wor- den sind (Ganglienpaar des ersten abdominalen Segmentes), zum Teil aber in dem restierenden, abdominalen Ganglienknoten ver- einigt oder vielleicht auch zum Teil in der Bildung des Längs- stammes, welcher die Längskommissuren des Bauchmarkes reprä- sentiert, aufgegangen sind (Ganglienpaare des zweiten bis zehnten abdominalen Segmentes). In der segmentalen Verteilung der Ner- venursprungsstellen scheint sich eine Andeutung der ursprüng- lichen segmentalen Verteilung der Ganglienpaare erhalten zu haben.

Die Chernetiden, über deren Nervensystem mir nur die kurzen Angaben STECKER’S (19, pag. 313) vorliegen, zeigen eine über dem Schlunde gelegene Ganglienmasse, welche die Augen und die Cheliceren innerviert und durch längere Kommissuren mit dem unteren Thorakalknoten in Verbindung steht. Der letztere sendet seitlich paarige Nerven zu den fünf hinteren Extremitätenpaaren und von seinem hinteren Rande zwei Nervenstämme in das Ab- domen. Dieselben enthalten am Anfange des Hinterleibes je einen Ganglienknoten eingelagert, vereinen sich dann zu einem unpaaren Stamme, welcher in dem siebenten Hinterleibssegment zu einem unpaaren Ganglion anschwillt und sich dann netzförmig ver- zweigt.

Die Anlage des Nervensystemes hat METSCHNIKOFF (39, pag. 519) bei Embryonen von Chelifer beobachtet, jedoch erst in einem ziemlich späten Stadium der Entwicklung und, — wenn STECKER’S Darstellung auch für Chelifer gültig ist, — nur zum Teil, da nur die dorsal gelegene, blasige Gehirnganglienanlage sowie die ventral gelegene Anlage des unteren Thorakalknotens Erwähnung finden. Eingehender hat Barroıs (22a, pag. 152)

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die Anlage des Nervensystemes dargestellt. Demnach wird das- selbe in Gestalt zweier Bänder angelegt, deren vorderes vor dem Saugorgan der Larve und deren hinteres hinter demselben und unabhängig von dem ersteren entsteht. Erst später ver- wachsen dieselben und schließen dann den Saugapparat, welcher später abgeworfen wird, vollständig ab. Doch auch diese, immer- hin kurze Darstellung BARRO1S’ giebt über die eigentlichen wich- tigen Punkte keinen Aufschluß.

Über das Nervensystem der Cyphophthalmiden standen mir nur die von STECKER (19, pag. 312) gemachten Beobachtun- gen zu Gebote. Wie bei den Phalangiden liegt auch bei den Cy- phophthalmiden (Gibocellum) eine deutlich zweiteilige Ganglien- partie nicht über, sondern vor dem Schlund. Dieselbe giebt außer zwei Paar Augennerven auch paarige Nerven zu den Cheliceren ab und ist durch kurze Kommissuren mit dem unteren Thorakal- knoten dergestalt verbunden, „daß die Hinterränder der ersteren in ihrer ganzen Fläche mit dem Vorderrande des letzteren in Verbindung stehen“. Der untere Thorakalknoten, welcher von strahliger Gestalt ähnlich demjenigen der Araneiden erscheint, innerviert das zweite bis sechste Gliedmaßenpaar und sendet von seinem hinteren Rande zwei Paar Nerven in das Abdomen. Die- jenigen des äußeren Paares schwellen zu je einem Ganglienknoten an, während diejenigen des inneren Paares je ein Paar Ganglien- knoten eingelagert enthalten und sich dann erst netzförmig ver- - zweigen. Die letzteren repräsentieren den hinteren Teil der Bauchganglienkettte; die ersteren dagegen sind den von LEYDIG (37) bei Phalangium als Eingeweidenerven gedeuteten Stämmen homolog zu erachten, dürften aber wohl als Nerven des Bauch- markes aufzufassen sein, welche den vorderen Teil des Hinter- leibes innervieren und deren Ganglien zum Teil dem unteren Thorakalknoten angelagert oder in den verbindenden Strängen aufgegangen sind, zum Teil aber sich zu distinkten Ganglienkno- ten vereinigt haben. Vielleicht können auch, wie dies LEYDI« für die bezüglichen Nerven der Phalangiden gethan hat, diese Nerven als sympathische gedeutet werden, doch scheint ein stich- haltiger Grund hierfür nicht vorhanden zu sein.

Das Nervensystem der Phalangiden ähnelt bezüglich seiner äußeren Gestalt und Verteilung sowohl demjenigen der Chernetiden wie auch der Cyphophthalmiden. — Die, wie bei letzteren, vor dem Schlunde gelegene Partie versorgt nach LeyvIe (37, pag. 199) nur die Augen; und zwar sendet sie einen stärkeren, mittleren

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Stamm, welcher sich bald nach seinem Ursprung teilt, zu den mittleren Augen, und einen paarigen, seitlichen Stamm zu den sogenannten Seitenaugen. Dieses letzte Nervenpaar repräsentiert jedoch, wie STECKER angiebt (19, pag. 313), nur Hautnerven, da die für Seitenaugen gehaltenen Pigmentanhäufungen nur die Mün- dungen der Kronn’schen Cephalothoraxdrüsen umgeben. Der untere Thorakalknoten, welcher durch kurze Kommissuren mit der vor dem Schlunde gelegenen Partie in Verbindung steht, innerviert alle sechs Extremitätenpaare, also auch die Cheliceren, und zeigt hierin ein unter allen Arachniden einzig dastehendes Verhalten. — Von seinem hinteren Rande sendet er, wie schon TREVIRANUS (48, pag. 39) und TuLk (49, pag. 325) beschreiben, drei Nervenstämme in das Abdomen. — Die beiden seitlichen Nerven, welche sich bald nach ihrem Ursprung gabeln, enthalten in jeden Gabelast ein birnför- miges Ganglion eingelagert und sind von TuLk und von LEYDIG als Eingeweidenerven gedeutet worden; ob mit Recht, läßt sich zur Zeit nicht entscheiden, da es wegen Unkenntnis der ersten Entwicklungsstadien der Phalangiden nicht zu sagen ist, ob die diesen Nerven angelagerten Ganglien embryonalen Ganglienan- lagen des Bauchmarkes entsprechen, oder ob sie sekundäre Bil- dungen sind. Der mittlere Strang dagegen, welcher sich ebenfalls bald nach seinem Ursprung teilt und nach Leypıe (37, pag. 201) „eigentlich von Anfang an doppelt und nur sehr nahe zusammen- zuliegen scheint“ und welcher ebenfalls in jedem seiner Gabeläste einen Ganglienknoten eingelagert enthält, um sich dann netzförmig zu verzweigen, repräsentiert mit seinen eingelagerten Ganglien, welche einem abdominalen Knoten zu entsprechen scheinen, der sich sekundär geteilt hat, die Bauchganglienkette des Abdomens. — Die von TREVIRANUS (48, pag. 39) und von TuLk (49, pag. 324) als dem unteren Thorakalknoten angehörig beschriebene Hförmige Platte wurde schon von Leyvig (37, pag. 200) als eine unter dem Ganglienknoten gelegene, innere Skelettplatte erkannt.

Über die äußere Gestalt des Nervensystems der Araneiden sowie über die Verteilung der Nerven liegen ausführliche An- gaben von TREVIRANUS (47, pag. 44), Branpr (25, pag. 184), GRUBE (33, pag. 302) u. A. vor; die Verteilung und Lage der einzelnen Ganglienpaare in dem zu einem einzigen Knoten zu- sammengezogenen Nervensystem der zweilungigen Araneiden hat SCHIMKEWITSCH (18, p. 15) eingehend beschrieben. Das Nerven- system der Araneiden besteht demnach aus einer einzigen, vom

Ösophagus durchbohrten Masse, zu welcher nur bei den Mygaliden Bd. XX. N. F. XII. 4

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noch ein abdominaler Ganglienknoten hinzukommt (47, Fig. 45 b). Der über dem Schlunde gelegene Teil ist deutlich zweiteilig und aus zwei Ganglienpaaren zusammengesetzt. Das eine derselben innerviert die Augen und das Rostrum, das andere die Cheliceren. Von den Seitenteilen dieser oberen Partie entspringen nach Branpt (25, pag. 185) und nach GRrUBE (33, pag. 302) zwei zarte Nervenfädchen, welche sich bald zu einem unpaaren Stamm vereinen und auf dem Ösophagus zum Darm verlaufen (Nervus sympathicus). Die unter dem Schlunde gelegene Partie besteht aus sechs Ganglienpaaren, wie schon GRUBE erkannte, „deren Ner- ven sternartig ausstrahlen“. Das erste dieser sechs Ganglien- paare innerviert die zweite Extremität und die Unterlippe (18, pag. 21); das zweite, dritte, vierte und fünfte Ganglienpaar sen- den paarige Nerven zu den vier hinteren Gliedmaßenpaaren ; außerdem entspringen von dem fünften Ganglienpaar die den Stiel versorgenden Nerven. Das sechste Ganglienpaar endlich sendet ein Paar Nervenstämme in das Abdomen, welche entweder eine kurze Strecke vereinigt sind, zu einem Ganglion anschwellen und sich dann erst verästeln (47, Fig. 45), oder von anfang an ge- trennt sind und sich bald nach ihrem Eintritt in das Abdomen verzweigen (5, II. Fig. 8). So verschieden nun auch das Nerven- system eines erwachsenen Scorpions und einer Araneide sich darbieten, so übereinstimmend sind, wie schon oben erwähnt wurde, die embryonalen Anlagen der Nervensysteme beider, denn dieselben entstehen beide aus segmental angelegten Ganglienpaaren. Während aber bei den Scorpionideen die in den abdominalen Em- bryonalsegmenten angelegten Ganglienpaare sich nur zum Teil mit den thorakalen Ganglienpaaren zu einem Knoten vereinigen, zum Teil dagegen dauernd getrennt bleiben, verschmelzen bei den Araneiden nach den Beobachtungen BALFOUR’s (20, pag. 19) die den abdominalen Segmenten angehörigen Ganglien jeder Seite, so daß im Abdomen der Araneidenembryonen zwei Längsstämme ent- stehen, während in der Thorakalregion derselben die Ganglien jedes Paares sich median durch Querkommissuren verbinden und die so entstandenen Ganglienknoten sich später zu dem un- teren Thorakalknoten vereinen. Daß sich hinter den fünf thora- kalen Ganglienpaaren des unteren Thorakalknotens noch ein sech- stes abdominales findet, erklärt sich aus einer Beobachtung, welche BArroıs (22, pag. 547) machte. Demnach ziehen sich einige der embryonalen Ganglienanlagen der Abdominalregion im Laufe der Entwicklung, — wahrscheinlich gleichzeitig während die übri-

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gen die von BALFoUR beobachtete Bildung der Längsstämme ein- gehen, — gegen die Thorakalregion hin zurück und lagern sich später, zu einem Ganglienpaar vereinigt, dem unteren Thorakal- knoten an. Auf diesen Vorgang scheinen auch die von BALFOUR (20, pag. 19) erwähnten drei oder vier Querkommissuren zwischen den parallelen, durch Verschmelzung der jederseitigen Ganglien- anlagen entstandenen Längsstämmen hinzudeuten.

Das Nervensystem der Acarinen schließt sich bezüglich seiner äußeren Gestalt und betrefis der Verteilung seiner Nerven demjenigen der zweilungigen Araneiden an. Im Anschluß an die innige Verschmelzung der bei der Mehrzahl der übrigen Gruppen mehr oder weniger distinkten Körperregionen findet sich nur eine einzige, von dem Ösophagus durchbohrte Masse, welche nach ÜRONEBERG (26, pag. 243) aus paarigen Ganglien zusammenge- setzt ist und das „verschmolzene Gehirn und Bauchmark“ reprä- sentiert. Der über dem Schlunde gelegene Teil innerviert die Au- gen und die Cheliceren, wird jedoch bei der oft eintretenden Rückbildung der Cheliceren bisweilen auf ein einfaches, sich über den Schlund hinziehendes Markband reduziert. Der untere Thora- kalknoten innerviert die zweite bis sechste Extremität, sowie die übrigen Körperteile. Auch ein unpaarer, auf der Speiseröhre zu dem Darm verlaufender Nerv (Nervus sympathicus) ist von CRONE- BERG beobachtet worden. Daß die von dem ovalen Nervenknoten entspringenden Stämme jederseits in zwei Gruppen geteilt er- scheinen, wie CRONEBERG hervorhebt, erklärt sich aus der Lage der zu innervierenden Teile in Bezug auf den Ganglienknoten. Die Nerven der ersten Gruppe, welche die Augen, die Cheliceren, die Maxillen und die zwei ersten Beinpaare versorgen, sind nach vorn gerichtet, während diejenigen der zweiten Gruppe, welcher alle übrigen Nerven angehören, nach hinten verlaufen !).

Das Nervensystem der Linguatuliden besteht nach van BENEDEN (2, pag. 319) aus einer den Schlund umfassenden Kom- missur *) und einer unter dem Schlunde gelegenen, aus mehreren Ganglienpaaren verschmolzenen Masse. Die erstere repräsentiert den dem oberen Thorakalknoten entsprechenden Teil des Nerven-

1) Narzra (50,a) giebt eine Beschreibung des Nervensystemes der Tyroglyphen, welche im allgemeinen mit den bisher Bekannten über- einstimmt. Doch soll das Neurilem gänzlich fehlen, eine Angabe, welche noch weiterer Bestätigung bedarf.

2) —, welche nach den Untersuchungen Lıfnarv’s und Hoxrr’s doppelt ist (50, b).

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systemes, und die starke Reduktion dieses Teiles läßt sich im Anschluß an die Rückbildung der Augen und die starke Reduk- tion der Cheliceren infolge der Anpassung an eine endoparasi- tische, cestodenähnliche Lebensweise erklären. Von der unter dem Schlunde gelegenen Ganglienmasse entspringen drei bis vier Ner- venpaare, welche sich zu dem vorderen Körperteil, namentlich zu den die Mundöffnung umgebenden Haken, den letzten Andeutun- gen reduzierter Kieferpaare, begeben; — außerdem nehmen nach hinten zwei starke parallele Stämme ihren Ursprung, welche nach VAN BENEDEn dem Bauchmark zu homologisieren sind. Von der Schlundkommissur entspringt ein in der Mundgegend sich ver- ästelnder Nerv, vergleichbar dem Rostralnerven der übrigen Grup- pen; — und die Seitenteile der Schlundkommissur stehen durch zarte Kommissuren mit einem aus zwei Ganglienpaaren bestehen- den Eingeweidenervensystem in Verbindung. Wie LEUCKART (15) beobachtete, erscheint der Schlundring der Pentastomenlarven ziem- lich spät, nämlich erst nach der Wanderung der Embryonen in einen neuen Wirth und nach der ersten Larvenhäutung, welcher jedoch schon zwei Häutungen der Embryonen voraufgegangen sind.

Inwieweit die einzelnen Teile des Nervensystemes der ver- schiedenen Gruppen homolog sind, läßt sich am leichtesten und sichersten erwägen, wenn die einzelnen, aufeinander folgenden Ganglienpaare — welche, wie bei den Scorpionideen und den Ar- aneiden, auch bei den übrigen Gruppen angenommen werden müssen — verglichen werden, ohne Rücksicht darauf, ob dieselben noch distinkt und durch Längskommissuren verbunden, oder ob sie durch enge Aneinanderlagerung zu mehreren oder endlich zu einem einzigen Ganglienknoten verschmolzen sind.

Das erste Ganglienpaar, welches in dem Scheitellappen angelegt wird und im Gegensatz zu allen übrigen Ganglienpaaren präoral ist, ist stets über dem Schlunde gelegen. Während es bei den Tardigraden durch eine Querkommissur verbunden ist und dadurch einen Beleg für die niedere Stellung dieser Tiergruppe liefert, wird es bei den übrigen Gruppen eng aneinander gelagert. Dasselbe innerviert die Augen und das Rostrum und sendet einen paarigen Nerven auf dem Ösophagus zum Darm (Nervus sympa- thicus). Daß dieser sympathische Nerv überall vorhanden ist, darf aus den bei der Mehrzahl der Gruppen gemachten Be- obachtungen gefolgert werden. Sind die Augen, wie bei vielen Acarinen und den Linguatuliden, rückgebildet, so tritt auch eine Verkümmerung dieses ersten Ganglienpaares ein. Die Beobach-

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tung Horr’s (35, pag. 111), daß bei den Pycenogoniden die Augen- nerven als Äste eines Hautnervenbündels entspringen, zeigt, daß sich in dieser Gruppe ein primitiver Zustand dauernd erhalten hat.

Das zweite Ganglienpaar, oder dasjenige der Cheliceren, zeigt bezüglich seiner endgültigen Lagerung bemerkenswerte Ver- schiedenheiten. Obgleich dasselbe stets in dem zweiten Segment der embryonalen Anlage als erstes postorales Ganglienpaar ange- legt wird, lagert es sich bei der Mehrzahl der Gruppen auf die Schlundkommissuren oder vereinigt sich sogar mit dem präoralen Gehirnganglienpaar zu einer über dem Schlund liegenden Ganglien- masse. Nur bei den Phalangiden gehört das Ganglienpaar der Cheliceren, wie Leypıs ausdrücklich bemerkt, dem unteren Tho- rakalknoten an. Bei den Tardigraden scheint dieses Ganglien- paar gänzlich zu fehlen, doch ist zu vermuten, daß dasselbe im Anschluß an die Umbildung der Cheliceren zu kalkigen Stiletten eine Reduktion erfahren hat und durch die je einen Nerven ab- gebenden Teile der Ösophagealkommissur repräsentiert wird.

Das dritte Ganglienpaar, welches die zweite Extremität und die Unterlippe innerviert, scheint bei den Tardigraden mit dem folgenden Paar zu dem ersten Knoten des Bauchmarkes ver- schmolzen zu sein. Bei den Pycnogoniden mit dem vierten und oft auch dem fünften Ganglienpaare zu dem ersten Knoten der Bauchganglienkette vereinigt, setzt es bei den übrigen Gruppen mit den folgenden thorakalen und zum Teil abdominalen Ganglien- paaren den unteren Thorakalknoten zusammen.

Das vierte, fünfte, sechste und siebente Ganglien- paar, welche die dritte bis sechste Extremität innervieren, blei- ben bei den Tardigraden gänzlich getrennt und sind auch bei den Pycnogoniden zum Teil gesondert, während sie bei allen übrigen Gruppen an der Bildung des unteren Thorakalknotens Teil nehmen.

Während diese cephalothorakalen Ganglienpaare bei allen Gruppen in gleicher Zahl, nämlich zu sieben vorhanden sind und im einzelnen als homolog erachtet werden müssen, finden sich die ihnen folgenden abdominalen Ganglienpaare in ungemein wechselnder Zahl, so daß sie wohl bezüglich ihrer Anlage und in ihrer Gesamtheit als homolog bezeichnet werden können, daß sich aber nicht feststellen läßt, welche der einzelnen Ganglienpaare oder Ganglienknoten als gleichwertig zu erachten sind. Bei den Scorpionideen, deren Körper die größte Längenentwicklung auf- weist, findet sich auch die größte Zahl abdominaler Ganglien- paare in der embryonalen Anlage, nämlich zwölf, während sich

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am Nervensystem des erwachsenen Tieres nur deren elf sicher konstatieren lassen, nämlich vier dem unteren Thorakalknoten an- gelagerte und sieben zu distinkten Ganglienknoten verschmolzene, so daß angenommen werden muß, daß zwei der embryonalen Gang- lienpaare des Postabdomens zu einem Knoten verschmolzen sind, oder daß eines derselben, — und dann wahrscheinlich das letzte, — in den Längsstämmen aufgegangen ist, wenn man nicht in der letzten Vereinigung der Längsstämme die Spuren eines achten distinkten abdominalen Ganglienknotens zu vermuten geneigt ist. — Bei den Araneiden dagegen finden sich entsprechend der Zahl der embryonalen Abdominalsegmente nur zehn Paar abdominaler Ganglienanlagen. Dieselben lagern sich zum Teil als sechstes Ganglienpaar dem unteren Thorakalknoten an oder vereinen sich zum Teil zu einem am Anfang des Hinterleibes gelegenen distinkten Ganglienknoten (Mygaliden) oder gehen endlich zum Teil in den abdominalen Längsstämmen auf. — Bei den Pyenogoniden werden noch drei, oft nur zwei Paar abdominaler Ganglien angelegt, deren erstes stets das siebente Extremitätenpaar innerviert ; dieselben ver- einigen sich immer zu einem Knoten, dem letzten der Bauchgang- lienkette. — Den Tardigraden endlich fehlt jede Spur weiterer Ganglien, doch finden sich vom letzten Ganglienknoten ausgehend zwei stärkere Nervenstämme, welche in ihrer Richtung die Längs- kommissuren fortsetzen, und deren Vorhandensein und Eigentüm- lichkeiten vielleicht darauf hindeuten, daß ursprünglich hinter diesem letzten Ganglienknoten noch weitere vorhanden waren. — Aus diesen Beispielen ergibt sich, daß die Zahl der abdominalen Ganglienpaare der Zahl der abdominalen Segmente entspricht und wie diese nicht nur für die verschiedenen Gruppen verschieden, sondern auch innerhalb der einzelnen Gruppen wechselnd ist (Pyenogoniden). —

Mit Ausschließung der Tardigraden und der Pycenogoniden, welche bezüglich der Gestaltung des Nervensystemes ein sehr pri- mitives Verhalten darbieten, läßt sich, was die Vereinigung der abdominalen Ganglienpaare sowohl unter sich als auch mit den cephalothorakalen Ganglienpaaren anlangt, eine fortlaufende Reihe von den Scorpionideen bis zu den Acarinen und Linguatuliden ver- folgen. — Je mehr die Segmentierung des Abdomens und die Gliederung des Körpers überhaupt‘ verwischt wird, um so mehr werden auch die ursprünglich distinkten Ganglienpaare zu größeren Knoten vereinigt, um endlich alle in die Zusammensetzung des unteren Thorakalknotens einzugehen. — Schon bei den Scorpionideen

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finden sich die abdominalen Ganglienpaare mit Ausnahme der vier vorderen, welche dem unteren Thorakalknoten einverleibt sind, meist je um ein Segment nach vorn verlagert. Diese Verlagerung stei- gerte sich mit der allmählichen Konzentration des Hinterleibes bei den übrigen Gruppen, bis endlich alle abdominalen Ganglienpaare, soweit sie nicht an der Bildung der Längsstämme teilgenommen haben, dem unteren Thorakalknoten einverleibt wurden. — So finden sich bei den Scorpionideen noch sieben abdominale Ganglienknoten, bei den Chernetiden und den Cyphophthalmiden noch zwei, bei den Solpugiden und manchen Araneiden nur noch einer vor, während endlich bei der Mehrzahl der Araneiden, bei den Acari- nen und den Linguatuliden keine gesonderten abdominalen Gang- lienknoten vorhanden sind.

Was die Längskommissuren des Bauchmarkes anlangt, so bewahren dieselben nur bei den Tardigraden und den Pycenogo- niden ihre ursprüngliche Duplizität, während sie bei den übrigen Gruppen so eng aneinander gelagert sind, daß sie als ein unpaarer Strang erscheinen. — Doch läßt sich die Zusammensetzung dieses Stranges aus zwei Teilen meist deutlich erkennen. Nur bei den Chernetiden und den Cyphophthalmiden ist eine Trennung der Kommissuren und auch zum Teil eine Trennung der Ganglien- knoten in je zwei vorhanden. — Inwieweit bei dieser Gruppe die Duplizität der Längskommissuren und der ihnen eingelagerten Ganglien eine ursprüngliche oder eine sekundäre ist, läßt sich zur Zeit nicht entscheiden, da die Embryologie dieser Gruppen nur sehr lückenhaft bekannt ist. —

Eine der ersten Fragen, welche sich bei einer Vergleichung des Nervensystems der Arachniden mit demjenigen der übrigen Arthro- poden aufdrängt, ist wohl die, ob die über dem Schlund ge- legene Partie des Nervensystemes der Arachniden dem oberen Schlundknoten der übrigen Arthropoden gleichwertig zu erachten ist. Die Beantwortung dieser Frage ist um so wichtiger, als sie von fundamentaler Bedeutung für die Erörterung der Homologie der Gliedmaßen der Arthropoden erscheint. — Nach Analogie der übrigen Arthropoden hat man die über oder auch vor dem Schlunde gelegene Partie des Nervensystemes der Arachniden schlechthin als oberen Schlundknoten, Supraösophagealganglion oder Gehirn, bezeichnet und a priori dem oberen Schlundknoten der übrigen Arthropoden homolog erachtet. Eine einfache Zusammenstellung der Thatsachen aber ergibt, daß diese über dem Schlund gelegene Partie wohl die gleiche Lage, nicht aber auch die gleiche Zusam-

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mensetzung wie der obere Schlundknoten der übrigen Arthropoden aufweist, und sogar in den verschiedenen Gruppen der Arachniden selbst Unterschiede in der Zusammensetzung erkennen läßt. Denn während bei der Mehrzahl der Gruppen diese obere Partie sowohl die Augen als auch die Cheliceren innerviert, entsendet sie bei den Phalangiden, wie Leypıc angibt (37, pag. 199), nur die Augen- nerven, während die Chelicerennerven von dem unteren Thorakal- knoten entspringen. Es kann daher, — wenn irgend LEyYDIe’s Darstellung der Wirklichkeit entspricht, — die vor dem Schlunde gelegene Partie des Nervensystemes der Phalangiden nicht homo- log sein dem gleichgelegenen Teile des Nervensystemes der übrigen Gruppen. — Wie schon RATHKE (44, pag. 31) entdeckte, gehören die Seitenteile des sogenannten Gehirnes der Scorpioni- deen, welche die Nerven zu den Cheliceren entsenden, ursprünglich nicht diesem, sondern dem Bauchmark an. Diese wichtige Ent- deckung RATHke’s erhielt durch die embryologischen Untersuchungen METSCHNIKOFF’S (38) ihre Bestätigung und wurde durch die Beob- achtungen BALFour’s (20) verallgemeinert. — Denn, wie ein Blick auf die Darstellungen METSCHNIKOFF’s (38, Fig. 9) und BALFOUR’S (20, Fig. 5) zeigt, wird das die Cheliceren innervierende Ganglienpaar sowohl bei den Scorpionideen als auch bei den Araneiden in dem zweiten Segment der embryonalen Anlage, also postoral angelegt und gleicht bezüglich seiner Lage, wie SCHIMKEWITSCH (18, pag. 26) besonders hervorhebt, vollständig demjenigen Ganglienpaar, welches bei den Myriapoden (40, pag. 817) und den Hexapoden in dem mandibularen Embryonalsegment angelegt wird. Während sich aber das mandibulare Ganglienpaar der Myriapoden und Hexapo- den mit denjenigen einiger folgenden Embryonalsegmente zu dem unteren Schlundknoten vereinigt oder auch, wie bei einigen Lepi- dopteren, den Schlundkommissuren auflagert, erfährt dasselbe bei der Mehrzahl der Arachniden eine noch stärkere Verlagerung, in- dem es entweder einen Teil der kurzen Ösophagealkommissuren bildet oder sich mit dem präoral angelegten Gehirnganglienpaar zu einer über dem Schlunde gelegenen Partie, einem „oberen Schlundknoten“ vereinigt, welcher scheinbar demjenigen der übrigen Arthropoden homolog ist. „It forms“, sagt BALFoUr bezüglich der Araneiden (20, pag. 19), „a part of the oesophageal commissure, and there is no suboesophageal commissure uniting the ganglia of the chelicerae, but the oesophageal ring is completed below by the ganglia of the pedipalpi.“ Nur bei den sonst ziemlich hoch entwickelten Phalangiden findet sich ein an die embryonalen Ver-

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hältnisse erinnerndes Verhalten der Ganglien der Cheliceren. Daß dieses Verhalten jedoch kein ursprüngliches und vererbtes, sondern erst ein nachträglich durch Anpassung erworbenes ist, läßt sich aus der veränderten Lage des Gehirnganglienpaares folgern. Bei der starken Konzentration und Kontraktion, welche der Körper der Phalangiden erkennen läßt, wurden durch den Druck der an- grenzenden Organe die Gehirnganglien aus ihrer Lage über dem Schlunde vor denselben gedrängt und liegen somit nicht mehr, wie bei den übrigen Gruppen, schräg über, sondern vor dem unteren Thorakalknoten. Die Ganglien der Cheliceren, welche in die Öso- phagealkommissuren eingelagert sind, liegen infolgedessen in der horizontalen Verlängerung des unteren Thorakalknoten und die von ihnen entspringenden Nerven scheinen infolgedessen von dem unteren Thorakalknoten direkt zu entspringen. — Aber nicht nur die embryonale Anlage spricht dafür, daß das Ganglienpaar der Cheliceren dem Bauchmark zugerechnet werden muß, sondern auch die Befunde am Nervensystem des geschlechtsreifen Thieres wider- streiten dem nicht. — Wie ScHhimkewiItsch (18, pag. 26) für Fpeira dargethan hat, kann die Grenze zwischen dem oberen und dem unteren Teil des Nervensystemes ebensowohl vor als auch, — wie es bisher meist geschehen ist, — hinter das Ganglienpaar der Cheliceren verlegt werden. Das Neurilem, welches das Nerven- system einhüllt, senkt sich nämlich zwischen den einzelnen Gang- lien in den Knoten ein und bildet auf diese Weise deutliche, wenn auch unvollkommene Scheidewände. — Die Neurilemsepten finden sich nun sowohl vor als auch hinter dem Ganglienpaar der Cheli- ceren, und es liegt kein Grund vor, dieses Ganglienpaar als zu den Gehirnganglien gehörig aufzufassen. Vielmehr muß das Ganglienpaar der Cheliceren auf Grund der embryologischen Thatsachen als ein dem Bauchmark angehöriges Ganglienpaar aufgefaßt werden, welches durch Verschiebung den Schlundkom- missuren eingelagert oder den Gehirnganglien angelagert worden ist und welches dem mandibularen Ganglienpaar der Myriapo- den und Hexapoden homolog zu erachten ist. — Die Verschie- bung und Verlagerung des Ganglienpaares der Cheliceren ist als eine Folge der Konzentration des Nervensystemes zu betrachten. — Die obere Partie des Nervensystemes der Arachniden ist demnach nicht homolog der gleichgelegenen Partie des Nerven- systemes der übrigen Arthropoden und also auch nicht als oberer Schlundknoten schlechthin zu bezeichnen, da nnter diesem Namen gewöhnlich eine Ganglienmasse verstanden wird, welche, wie bei

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den Myriapoden, Hexapoden und Crustaceen die Augen und die Antennen, nicht aber die Augen und die Mandibeln versorgt. —

Für diese obere Partie des Nervensystemes der Arachniden dürfte sich daher vielleicht zur Unterscheidung die Bezeichnung „oberer Thorakalknoten‘“ empfehlen. — Mit der Thatsache, daß die Ganglien der Cheliceren denjenigen der Mandibeln homolog zu erachten sind, fallen auch die von BLAncHArD (23, pag. 1385) be- sonders betonten Unterschiede und Übereinstimmungen, welche sich bezüglich der gegenseitigen Lage der Augen- und Chelicerennerven einerseits und der Augen- und Antennennerven andererseits zwischen den Arachniden und den übrigen Arthropoden auffinden lassen. —

Unterscheidet sich nun auch das Nervensystem der Arachni- den von demjenigen der meisten Arthropoden durch den Mangel

der Antennennerven, — einen Mangel, welchen die Arachniden nur mit der eigentümlichen Gruppe der Limuliden oder Poeecilo- poden gemein haben, — so ergeben sich im allgemeinen doch

mannigfache Übereinstimmungen, welche durch den Umstand eine Erklärung finden, daß das Nervensystem aller Arthropoden eine mehr oder weniger ausgeprägte segmentale Anlage und Vertheilung zeigt. Was zunächst die embryonale Anlage des Nervensystemes anlangt, so stimmen alle Arthropoden darin überein, daß sowohl die Gehirnganglien als auch das Bauchmark in Gestalt von Epi- blastverdickungen angelegt werden. Während nun aber bei den Crustaceen die Anlagen der Gehirnganglien und des Bauchmarkes als ein kontinuierliches Gebilde auftreten (pag. 39), finden sich bei den Arachniden, ebenso wie bei den Myriapoden die Anlagen beider gänzlich getrennt und auch bei den Hexapoden (21, pag. 379) nur in losem Zusammenhang. — Die Arachniden schließen sich also bezüglich der Anlage des Nervensystemes den Myriapo- den und Hexapoden an. — Betrefis der feineren Struktur und histologischen Zusammensetzung des Nervensystemes scheinen, wie SCHIMKEWITSCH (18, pag. 26) ausführt, dieselben Gesetze für alle Arthropoden zu gelten; nur die Limuliden scheinen auch hierin eine Ausnahmestellung einzunehmen, denn PAcKArDn (43, pag. 34) sagt ausdrücklich: „the internal structure of the brain of Limu- lus is constructed on a wholly different plan from that of any other arthropodous type known, so much so that it seems useless to attempt at present to homologize the different regions in the two types of brain.“ — Trotzdem hat Ray-LAnkEsTer (17, pag. 508) den Nachweis versucht, daß das Nervensystem der Limuliden und der Scorpionideen, — und damit auch dasjenige der Arach-

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niden überhaupt, — im wesentlichen übereinstimmen. — Aller- dings sind zwischen den Nervensystemen beider Gruppen mannig- fache Ähnlichkeiten vorhanden. Sowohl den Arachniden wie den Limuliden fehlen die Antennennerven; — in beiden Gruppen sind im Gegensatz zu den Crustaceen die Schlundkommissuren sehr kurz; — die ersten Ganglienpaare des Bauchmarkes sind bei beiden Gruppen enger aneinander gelagert und bilden mit den Gehirn- ganglien einen engen Ring um den Ösophagus. — Doch stehen diesen Übereinstimmungen auch unterscheidende Charaktere gegen- über. Der Ösophagealring nimmt bei den Limuliden eine mehr horizontale Lage ein und die ihn zusammensetzenden Ganglien- paare, — sieben, wie Ray-LAnkESTER (17, pag. 510), und nicht sechs, wie PACKARD (43, pag. 28) angibt, — sind nicht so eng aneinandergelagert wie bei den Arachniden und auch median durch längere Querkommissuren verbunden. — Auch der hintere Teil des Bauchmarkes läßt in beiden Gruppen Verschiedenheiten er- kennen, welche sich allerdings, wie RaY-LAnkEsTer (17, pag. 512) anführt, aus der verschiedenartigen Gliederung der hinteren Kör- perregion erklären lassen würden.

Wie aus diesen Betrachtungen zur Genüge erhellt, läßt sich aus der größeren oder geringeren Übereinstimmung des Nerven- systemes allein in den verschiedenen Abteilungen der Arthropoden nur sehr unvollkommen auf die näheren oder entfernteren Ver- wandtschaftsbeziehungen schließen, da das Nervensystem aller Ar- thropoden die ursprüngliche metamere Verteilung mehr oder weniger treu bewahrt hat und sich in allen Gruppen sowohl For- men des Nervensystemes finden, welche den ursprünglichen Cha- rakter einer Ganglienkette bewahrt haben, als auch solche, welche einen sehr hohen Grad von Konzentration erkennen lassen. — Trotzdem kann als sicher angenommen werden, daß die Arachni- den bezüglich des Nervensystemes den Myriapoden und Hexapoden näher stehen als den Crustaceen, daß sie aber auch mit den Limu- liden viele Charaktere gemeinschaftlich haben.

Was über den Wert des Nervensystemes für die Erkenntnis der Verwandtschaftsbeziehungen der größeren Abteilungen der Arthropoden gesagt ist, gilt ebenfalls, wenn auch nicht in so aus- gedehntem Maße, für die Abwägung der Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen, zu den Arachniden gestellten Gruppen. Wenn sich gleich die Formen des Nervensystemes von den Scorpionideen bis zu den Acarinen und Linguatuliden als einer organisch entwickel- ten Reihe angehörig darstellen lassen, so muß doch hervorgehoben

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werden, daß die Tardigraden und Pycenogoniden Gestaltungen des Nervensystemes darbieten, welche weit vor den Ausgangspunkt dieser Reihe zu setzen wären. — Wie sich ferner die Tardigraden durch die einfache Struktur ihrer Ganglienknoten als sehr tief und unter den übrigen Gruppen stehend dokumentieren, so lassen die Pycnogoniden in dem succedanen, postembryonalen Auftreten der hinteren Ganglienpaare einen Unterschied erkennen, welcher sie von den Arachniden zu entfernen sehr wohl imstande ist. —

Litteratur.

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50b.Zoolog. Jahresbericht f. 1884, d. zoolog. Station zu Neapel. II. Abteilung. pag. 82. —

II. Skelett und Gliedmafsen.

Skelett. Das Hautskelett der Arachniden ist wie dasjenige der übrigen Arthropoden ein Produkt des Integumentes. Das In- tegument läßt eine Zusammensetzung aus drei differenten Schich- ten deutlich erkennen. Dem Inneren des Körpers zugewandt findet sich, — wie STECKER (19, pag. 303) für Gibocellum, SCHIMKE- wırtscH (18, pag. 8) für Epeira dargethan hat und wie ich für die Chernetiden (Chernes) bestätigen kann, — eine nur sehr schwach entwickelte, bindegewebliche Schicht, welche dem von HÄcker bei Astacus beschriebenen Bindegewebshäutchen, wie der von GRABER bei einigen Insekten aufgefundenen Cuticula interna homolog zu erachten ist. — Über dieser dünnen, innersten Schicht lagert die zellige Hypodermis oder das Chitinogengewebe, welches sehr ver- schieden modifiziert auftritt. — Bald erscheint es als eine zusam- menhängende, protoplasmatische Masse mit zerstreut eingelagerten Kernen (66, Fig. 6, pag. 384), bald ;tritt es als ein Netz feiner

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Protoplasmastränge auf, in dessen Knotenpunkten dann meist die Kerne eingelagert sind (Epeira und a.), bald zeigt es sich als ein aus zylindrischen Zellen zusammengesetztes Epithel (18, pag. 8). Diese zellige Schicht, in welcher auch das Pigment angehäuft ist, giebt der die gesamte Körperoberfläche überziehenden, chitinösen Cu- ticula den Ursprung. Bei jeder Häutung abgeworfen und auf Kosten der Matrix erneuert, zeigt die Chitinhaut ihrer Entstehung gemäß einen lamellaren Bau, oft auch eine schärfere Sonderung in mehreren Lagen, welche je nach ihrer Struktur (59, pag. 562), ihrer Färbung (18, pag. 6), oder ihrem Verhalten chemischen Reagentien gegenüber (18, pag. 6; 35, pag. 101) Verschiedenheiten aufweisen. Von engeren und weiteren Porenkanälen durchsetzt, deren Vor- handensein zuerst von LeypıG (66, pag. 381) konstatiert und von zahlreichen anderen Forschern bestätigt worden ist, trägt die Chitinhaut die mannigfachsten Epidermoidalgebilde, wie Haare, Bor- sten, Stacheln, Warzen, Schuppen u. s. w., und zeigt an ihrer Ober- fläche oft eine zierliche, wellenförmige (Araneiden) oder auch zellige Zeichnung (19, pag. 302). — Sowohl qualitativ wie quanti- tativ sehr verschieden entwickelt, bildet die Chitinhaut zuweilen einen weichen, nachgiebigen Überzug mancher Körperteile (Abdo- men der Araneiden) und eine geschmeidige Verbindung der ein- zelnen, beweglich miteinander verbundenen Körperteile, während sie auf denselben meist zu einem festen, äußeren Skelett erstarrt, welches von dem zarten Hautgerüst vieler Acarinen und Tardigra- den sowie dem glasartig spröden Körperüberzug der Oribatiden (Acarinen) bis zu dem widerstandsfähigen Panzer der Pedipalpen und der Scorpionideen alle Grade der Ausbildung erkennen läßt.

Schon Newport in seiner Monographie der Chilopoden (69, pag. 270) betont nachdrücklich den hohen Wert, welcher dem Chitinskelett und dem Bewegungsapparat für die Erkenntnis von Relationen beizumessen ist. Namentlich sind es, wie ABENDROTH (1, pag. 6) konstatiert, zwei Punkte, welche bei einer Vergleichung des Hautskelettes das Interesse fesseln. Vor allem ist es „die äußere Bildungsverschiedenheit in der mehr oder weniger aus- gesprochenen Tendenz, Segmente zu bilden,“ welche hierbei in Betracht kommt, und in zweiter Linie „das Verhältnis des Haut- skelettes zu den innern Organen“, welches zu berücksichtigen ist. In letzterem Falle ist es namentlich das Muskelsystem, welches durch seine innigen Beziehungen zum Hautskelett mannigfache Differenzierungen desselben veranlaßt, welche sich bis zur Ent- wicklung eines sogenannten „inneren Skelettes‘“ steigern können,

Beiträge zur Phylogenie der Arachniden. 63

Daher erscheint es auch angemessen, diese Bildungen im An- schluß an eine Vergleichung des Muskelsystemes zu betrachten.

Bezüglich der äußeren Gliederung des Hautskelettes finden sich die mannigfachsten Verhältnisse. Wie der Körper aller Arti- culaten zeigt auch derjenige der Arachniden eine metamere Zu- sammensetzung, welche, wie CArus (53, pag. 72) ausführt, in der Segmentierung des Hautskelettes ihren natürlichen Ausdruck findet, ebenso wie in der Gliederung des Muskelsystemes und in der Anlage und Verteilung des Nervensystemes. — Die in der ersten Anlage sehr gleichartigen Metameren waren bei einer älteren Arthropodengruppe mit je einem Ganglienpaar und je einem An- hangspaar ausgestattet, wie die Anlage des Nervensystemes und das vorübergehende Auftreten abdominaler Gliedmaßenanlagen während der embryonalen Entwicklung vermuten läßt. — Daß diese abdominalen, provisorischen Gliedmaßen nicht an allen abdominalen Segmenten auftreten, wie auch der Umstand, daß gewisse Gruppen embryonaler Segmente, zumal diejenigen, welche die spätere Kopfbrustregion und das Abdomen repräsentieren, schon frühzeitig gewisse Unterschiede erkennen lassen, muß auf Ver- erbung von einer älteren Arachnidengruppe zurückgeführt werden. Diese ältere Gruppe muß demnach eine, wenn auch schon be- schränkte, so doch jedenfalls größere Anzahl von Gliedmaßen- paaren besessen haben , deren Summe zum mindesten eben so groß war, als diejenige der bei den rezenten Arachniden dauernd verbleibenden und provisorischen Anhangspaare zusammen beträgt; auch müssen die Segmente dieser älteren Gruppe schon eine gewisse Verschiedenheit dargeboten haben, je nach den Kör- perregionen, welche sie zusammensetzten. — Diese Heteronomität der Segmentbildung veranlaßte bei fortschreitender Entwicklung die Entstehung der bei der Mehrzahl der Arachniden scharf charak- terisierten größeren Körperabschnitte, welche, verglichen mit den- jenigen der übrigen Arthropoden, verschiedene Deutungen erfahren haben. — Da den Arachniden ein dem Kopf der Myriapoden und Hexapoden vergleichbarer, gesonderter Körperabschnitt meist fehlt, sah man sich veranlaßt, von einem Eingehen und einer Reduktion des Arachnidenkopfes zu sprechen, und stellte als besonders cha- rakteristisch für diese Gruppe das Vorhandensein zweier grös- seren Körperabschnitte hin: eines die Gliedmaßen tragenden Tho- rax (Cephalothorax) und eines fußlosen Abdomens (9, pag. 537; — 4, pag. 642). Da jedoch diese Regionen nicht am Körper aller Gruppen als so charakteristisch differenzierte auftreten, wur-

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den etwaige Abweichungen durch die Annahme einer allmählichen Reduktion des Hinterleibes zu erklären versucht. — Nach einer anderen Auffassung, als deren Hauptvertreter Ray-LANKESTER zu nennen ist, wäre bei einer älteren Arachnidengruppe eine Sonderung des Körpers in drei morphologisch verschiedene Abschnitte anzu- nehmen, welche als Prosoma, Mesosoma und Metasoma bezeichnet werden und einem Cephalothorax, einem Präabdomen und einem Postabdomen entsprechen würden (17, pag. 644), und wären abwei- chende Verhältnisse als durch Degeneration entstanden zu erachten.

Die Zahl der embryonalen Segmente ist in den verschiedenen Gruppen der Arachniden sehr verschieden, wie ja auch die Zahl der am erwachsenen Tier erkennbaren Körperringe eine sehr mannigfaltige, wenn auch für die einzelnen Gruppen im allgemeinen konstante ist. Der vordere Teil der embryonalen Anlage oder der Bauchplatte wird von einem anfänglich abgerundeten, später deut- lich zweiteiligen Lappen eingenommen, dem Kopf- oder Scheitel- lappen (capuchon c£phalique; lobe proc&phalique; praeoral lobe), an welchem sich nieAnhänge entwickeln, während an dem- selben bei den Orustaceen,, Protracheaten, Myriapoden und Hexa- poden die Antennen entstehen. Der hintere Teil der embryo- nalen Anlage wird nach CLAPAREDE (54) durch eine kleine Ver- diekung, den Schwanzlappen (capuchon anal; caudal lobe) oder die Schwanzkappe fixiert. Die gegenteilige Behauptung BALBIANT’sS (52, pag. 71), daß nämlich zu der Zeit, als die ersten sechs embryo- nalen Rumpfsegmente erscheinen, noch keine Spur dieser Schwanz- kappe vorhanden sei, wurde von BALFOUR (20, pag. 7) dahin be- richtigt, daß, wenn auch nicht gleichzeitig mit dem Scheitellappen, so doch bedeutend früher, als BALBIAanı angiebt, der Analteil auftritt. Zwischen diese beiden Grenzabschnitte schieben sich die übrigen, den Embryo zusammensetzenden Segmente ein. Nach den Beobachtungen CLAPAREDE’S (54) und METSCHNIKOFF’S (38) zeigt die Schwanzkappe selbst später einen Zerfall in Segmente, welchen Vorgang auch BALFOUR (20, pag. 9) mit den Worten bestätigt: these fresh segments have been formed by the continued segmentation of the anal lobe* ... Die Segmente entstehen im allgemeinen von vorn nach hinten und werden vor dem Erscheinen der Glied- maßen difterenziert. Nur bei Chelifer hat METSCHNIKOFF (39) ein abweichendes Verhalten konstatiert, insofern als erst die Kör- peranhänge erscheinen und später erst die teilweise Segmentierung des Embryonen eintritt. Eine genügende Erklärung für dieses abweichende und außergewöhnliche Verhalten ist nur darin zu

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finden, daß, wie Barroıs (22a, pag. 152) angiebt, die Larven des Chelifer als Parasiten auf dem Leibe der Mutter bis zur voll- ständigen Ausbildung leben und eine eigentümliche Metamorphose erleiden, welche als eine durch Anpassung an die Lebensbedin- gungen erworbene aufzufassen ist.

Zwischen den beiden Grenzabschnitten der embryonalen An- lage werden im allgemeinen zuerst sechs Segmente sichtbar, über deren Abstammung und succedanes Auftreten die Ansichten ge- teilt sind. Doch ist es sicher, daß das erste, d. h. das vorderste, dieser sechs Segmente im allgemeinen später erscheint und nur sehr undeutlich von dem Scheitellappen abgesetzt ist, wenn auch für die Auffassung BaupBıan!s (52, pag. 73): „en effet, ce zonite est le seul qui se forme aux depens de la portion c&phalique“ wei- tere Bestätigungen abzuwarten sind. Diese sechs Segmente sind diejenigen, an welchen bei allen Arachniden von den Scorpionideen bis zu den Acarinen sechs bleibende Extremitätenpaare angelegt werden, und welche mit dem Scheitellappen zusammen die vordere Körperregion oder die Kopfbrust des erwachsenen Tieres reprä- sentieren '). Die Zahl der hinter diesen sieben thorakalen Seg- menten succedan erscheinenden abdominalen Segmente ist zwar für die einzelnen Gruppen sehr verschieden, doch läßt sich von den Scorpionideen bis zu den Acarinen eine absteigende Reihe ver- folgen, und nur die Tardigraden und die Pycnogoniden nehmen einen etwas abseits derselben gelegenen Platz ein.

Bei den Scorpionideen verschmelzen die in der embryo- nalen Anlage gesonderten sieben vorderen Körpersegmente im wei- teren Verlauf der Entwicklung zu einer kompakten Kopfbrust. Der dorsalen Partie derselben, welche aus dem breiten, die Augen tragenden Rückenschild besteht, entspricht ventral eine kleine, pentagonale Brustplatte (Sternum). Zwischen beiden sind vorne und seitlich die sechs Extremitätenpaare eingelenkt. Hinter diesen sieben thorakalen Segmenten werden nach METSCHNIKOFF (38) noch dreizehn abdominale angelegt, von denen sechs auf das Post- abdomen oder den Schwanz entfallen — wenn nämlich der Gift- stachel als ein Segment betrachtet wird. Gegen diese Auffassung, für welche auch JoyEux-LAFFUIE (62, pag. 558) eintritt, läßt sich

1) Der Scheitellappen ist hier als erstes embryonales Segment aufgefaßt, ohne zu erörtern, ob derselbe ursprünglich als aus mehreren Segmenten zusammengesetzt zu betrachten ist. Die Kopfbrustregion besteht demnach aus sieben Segmenten, wie auch Barsrant (51, pag. 10) angiebt.

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einwenden, daß die Lage des Afters für alle Articulaten konstant ist, nämlich auf dem letzten Segment, wenn nicht durch außer- gewöhnliche Umstände eine Umlagerung erfolgt ist. Demnach würde der Giftstachel der Scorpionideen nur als ein abgeglie- derter Anhang dieses letzten, den After tragenden Segmentes zu betrachten sein, wie ihn auch RAyY-LAnk&ster (17, pag. 514) auf- faßt; — als ein Anhang, vergleichbar dem fadenförmigen, geglie- derten Schwanzanhang der Telyphoniden, dessen einzelne Glieder wohl kaum als Segmente gedeutet werden dürften. Demnach wären also bei den Scorpionideen nur zwölf abdominale Segmente vorhanden, welche auch bei dem erwachsenen Tier als getrennte Körperringe wenigstens dorsal deutlich zu erkennen sind. Die vorderen sieben abdominalen Segmente sind als ein breites Prä- abdomen von dem aus fünf engen Ringen und dem Giftstachel bestehenden Postabdomen schon am Embryo deutlich abgesetzt. Das Postabdomen ist bei dem Embryo unter die Bauchfläche geschlagen und nach vorn gerichtet, während es von dem er- wachsenen Tier über der Rückenfläche nach vorn umgeschlagen getragen wird. Während sich am Embryo der dorsale und ventrale Bogen jedes Segmentes gegenüberliegen, findet sich an dem erwachsenen Tier diese gegenseitige Lage an einigen Seg- menten ein wenig verändert; namentlich sind die Sternalteile des achten und neunten Körpersegmentes, also des ersten und zweiten Abdominalsegmentes, weit nach vorn verschoben; der Ster- nalteil des ersteren trägt die Genitalöftnung, der des letzteren die als Kämme bekannten eigentümlichen Organe.

Die Pedipalpen, über deren embryonale Entwicklung keine eingehende Untersuchungen bisher angestellt worden sind, ähneln zum Teil in ihrer äußeren Erscheinung den Scorpionideen. Der ungegliederte Cephalothorax, aus einem großen Rückenschild und einer kleineren (Telyphonus) oder größeren (Phrynus) Brustplatte bestehend, trägt die Augen und sechs Extremitätenpaare, ist also demnach, wie bei den Scorpionideen, als aus sieben embryonalen Segmenten verschmolzen anzusehen. Die diesem Kopfbrustteil folgende Körperregion, welche keine Anhangspaare trägt, ist bei Telyphonus aus zwölf, bei Phrynus dagegen nur aus elf Ringen zusammengesetzt. Während bei den Telyphoniden die drei letzten dieser abdominalen Segmente in Gestalt sehr enger Ringe von den neun vor ihnen liegenden abgesetzt sind und eine dem Postab- domen der Scorpionideen analoge Differenzierung repräsentieren, welcher auch der dem Giftstachel der Scorpionideen entsprechende

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Afterfaden nicht fehlt, verjüngen sich die Abdominalsegmente der Phryniden allmählich nach hinten, in ähnlicher Weise, wie dies bei den Solpugiden der Fall ist. Die Sternalteile des achten und neunten Körpersegmentes sind nicht, wie bei den Scorpionideen nach vorn verlagert, sondern zu einer Platte verschmolzen, welche zentral die Genitalöffnung und an ihrem hinteren Rande ein Paar Stigmen trägt.

Die Solpugiden zeigen im Gegensatz zu den übrigen Gruppen eine ausgeprägte Gliederung auch des vorderen Körper- abschnittes. Die Kopfbrust besteht aus drei hinteren Ringen, welche je ein Gliedmaßenpaar tragen und dem fünften, sechsten und siebenten embryonalen Segment der übrigen Gruppen ent- sprechen und einen vorderen Teil, welcher zwar mit dem ersten Ring innig verbunden, aber, sich nach vorne verbreiternd, kopf- artig emporgewölbt ist und oben die Augen, vorn und seitlich drei Anhangspaare trägt, also als aus vier Segmenten verschmolzen zu betrachten ist. Die von dem Kopfbrustteil durch eine Einschnü- rung schärfer abgesezte hintere Körperregion ist aus zehn Ringen zusammengesezt, welche sich allmählich nach hinten verjüngen. Der erste derselben trägt ventral die Genitalöffnung, der letzte zentral die Afterspalte.

Der Körper der Chernetiden läßt ebenfalls eine Sonde- rung in eine vordere und eine hintere Region deutlich erkennen, obgleich das Abdomen dem Kopfbrustteil in seiner ganzen Breite ansitzt. Der Cephalothorax besteht aus einem Rückenschild, welches durch zwei, bei Obisium und Chthonius nur schwach ange- deutete Furchen in drei hinter einander liegende Abschnitte zer- legt wird, deren vorderer die Augen trägt, sofern dieselben nicht, wie bei Chernes, rückgebildet sind, und einem Sternalteil, welcher mit den Hypopodien der vier hinteren Extremitätenpaare ver- wachsen ist. Vorne zwischen beiden Teilen der Kopfbrust liegen das erste und zweite Gliedmaßenpaar, so daß auch hier eine Zusammensetzung der Kopfbrust aus sieben embryonalen Segmenten angenommen werden muß. Der Hinterleib besteht bei der Mehrzahl der Chernetiden aus elf Ringen, bei der Gattung Cheiridium jedoch nur aus zehn Ringen. Doch ist es wahrschein- lich, dal bei letzterer zwei Hinterleibsringe zu einem einzigen verschmolzen sind, zumal bei Cheiridium nur ein Stigmenpaar vor- handen ist, während die übrigen Chernetiden deren zwei auf- weisen. Die zu einer dreieckigen Platte verschmolzenen Sternal- teile des achten und neunten Körpersegmentes tragen die Geni-

5*

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talöftnungen und entweder vor (Chelifer; Cheiridium; Chernes) oder hinter derselben (Obisium; Chthonius) eine Anzahl Spinnröhren. Der letzte Ring trägt die quergestellte Afterspaltee Während an dem erwachsenen Tier keine Spur einer Differenzierung des Hin- terleibes in zwei morphologisch verschiedene Regionen zu erkennen ist, tritt während der letzten Stadien der embryonalen Entwick- lung bei Chelifer (39) ein auf den Bauch zurückgekrümmter Schwanz auf, welcher sich während der ersten Larvenstadien noch verlängert, im weiteren Verlaufe der Entwicklung jedoch schwindet und von METSCHNIKOFF als ein provisorisches Postabdomen bezeich- net worden ist. Die Segmentbildung beginnt, wie schon oben betont wurde, erst während der letzten Stadien der Metamorphose und nach dem Erscheinen der Gliedmaßen, zeigt also ein ganz ab- weichendes Verhalten. Die Gründe für diese Abweichung sind wohl auch in der eigentümlichen Metamorphose zu suchen, welche die Cheliferlarven durchlaufen, und es bleibt abzuwarten, ob auch die übrigen Chernetiden derartige Abweichungen und eine ähnliche Entwicklung aufweisen. Die Angaben METSCHNIKOFF’S bezüg- lich der Segmentierung der Cheliferlarven, — so wichtig und dan- kenswert sie im allgemeinen sind, — bedürfen doch noch mancher Ergänzung. Die thorakale Region bleibt nach METSCHNIKOFF gänzlich ungegliedert, am Abdomen dagegen tritt ein Zerfall in sieben Segmente ein, während doch am erwachsenen Tier nicht nur elf Hinterleibsringe vorhanden sind, sondern auch die thora- kale Region in den zwei dorsalen Querfurchen Überreste einer Gliederung erkennen läßt.

Die Cyphophthalmiden scheinen bezüglich ihrer äußeren Gestalt zwischen den Chernetiden und den Phalangiden zu stehen. Dem ungegliederten Cephalothorax, welcher die Augen und sechs Extremitätenpaare trägt, — demnach als aus sieben embryonalen Segmenten verschmolzen zu betrachten ist — sitzt das deutlich achtringelige Abdomen in seiner ganzen Breite an. Auf dem Ster- nalteil des ersten Hinterleibsringes, also des achten Körperseg- mentes, liegt die Geschlechtsöffnung, entweder zentral (Gibocellum), wie bei den Chernetiden, oder am vorderen Rande (Cyphophthal- mus), wie bei den Phalangiden. Die Tracheen münden entweder mit zwei Paar Stigmen ventral auf dem neunten und zehnten Körper- segment (Gibocellum), wie bei der Mehrzahl der Chernetiden, oder nur mit einem Stigmenpaar auf dem neunten Segment (Cyph- ophthalmus), ähnlich wie bei den Phalangiden. Endlich finden sich bei Gibocellum, wie bei den Chernetiden, an dem hinteren

Beiträge zur Phylogenie der Arachniden. 69

Rand des achten oder dem vorderen Rand des neunten Körper- segmentes Spinnröhrchen, welche bei Cyphophthalmus zu fehlen scheinen. Das Endsegment, das fünfzehnte Körpersegment, trägt ventral die Analöffnung.

An dem Körper der Phalangiden ist die Grenze zwischen einem vorderen und einem hinteren Körperabschnitt nur sehr schwach ausgeprägt, da das Abdomen nicht nur dem Kopfbrust- teil in seiner ganzen Breite ansitzt, sondern auch sich ventral zwischen den Hüftgliedern der letzten Extremitätenpaare weit nach vorn erstreckt, so daß TuLk (49, pag. 163) diesen ventralen Abschnitt des Abdomens als ein zu dem Thorax gehöriges Ster- num beschreibt, welches „bloß als eine Verlängerung der vorderen Bogen des Abdomens erscheint.“ Der Cephalothorax besteht aus dem ungegliederten Rückenschild, welcher die Augen trägt, und einem schmalen Sternalteil, welcher sich brückenartig zwischen den Coxalgliedern des dritten Extremitätenpaares hinzieht, und welchem vorne die Unterlippe angefügt ist (49, pag. 162; Fig. 13). Zwischen diesen beiden Stücken der Kopfbrust sind vorne und seitlich die sechs Extremitätenpaare eingelenkt. Wenn BALBIANI (5l, pag. 9) an einem Embryo von Opilio phalangium eine Zu- sammensetzung der Kopfbrust aus nur vier Ringen beobachtete, deren erster die Augen und drei Paare Gliedmaßen trug, während jeder der folgenden mit je einem Gliedmaßenpaar versehen war, so ist dieser Befund dem Umstand zuzuschreiben, daß BALBIANI nur sehr späte Embryonalstadien zur Hand waren, denn, wie er selbst sagt (51, pag. 10): il est tr&es-probable que le nombre des zonites entrant dans la constitution du troncon anterieur du corps du Phalangium est, virtuellement du moins, plus grand que celui indiqu& .... et il resulte, que le cephalothorax des Araignees est originalement compos€ de six segments primordiaux, et en y com- prenant le rudiment cränien de l’embryon, on obtient en tout sept segments.“ Trotzdem ist dieser Befund äußerst interessant und wichtig, denn er zeigt, daß die Phalangiden auf einem gewissen embryonalen Stadium eine Gliederung der Kopfbrust aufweisen, welche die Solpugiden (pag. 67) dauernd darbieten, daß sie also in ihrer Entwicklung einen solpugidenähnlichen Zustand durch- laufen. Der Hinterleib der Phalangiden, — über die embryonalen Verhältnisse desselben liegen keine näheren Angaben vor, — zeigt nur schwache Spuren einer Segmentierung. TuLk (49, pag. 163) zählte bei Opilio phalangium dorsal zehn, ventral nur fünf durch Querfurchen getrennte Bogen, zu denen jedoch das von ihm zum

70 Bernh. Weissenborn,

Thorax gerechnete Sternum hinzukommt. Das letztere repräsen- tiert augenscheinlich die verschmolzenen Sternalbogen der vor- deren fünf dorsalen Bogen und trägt an seinem vorderen Rande die Genitalöfnung. In den Verwachsungsfalten der Kopfbrust und des Hinterleibes liegt jederseits von der Geschlechtsöffnung ein Stigma. Das ein wenig ventral gerückte Endsegment trägt den After. Eine Sonderung der Abdominalregion in zwei ınorphologisch verschiedene Abschnitte findet sich, wie METSCHNIKOFF (39, pag. 520) hervorhebt, auch während der embryonalen Entwicklung nicht.

Die Araneiden zeigen deutlich eine Sonderung des Kör- pers in zwei, durch eine tiefe Einschnürung scharf getrennte Re- gionen. Der ungegliederte Cephalothorax, welcher sich aus sieben embryonalen Segmenten zusammensetzt, besteht aus dem größeren Brustrücken, welcher die Augen trägt, und dem kleineren, poly- gonalen Brustschild oder Sternum. Zwischen beiden Teilen der Kopfbrust sind vorn und seitlich die sechs Extremitätenpaare eingelenkt. Das sackförmige, weichhäutige Abdomen des erwach- senen Tieres zeigt keine Spur einer Gliederung, doch sind wäh- rend der embryonalen Entwicklung die dasselbe zusammensetzen- den Segmente deutlich geschieden. Die Angaben ÜLAPAREDE’S (54), daß bei Pholcus, Epeira u. a. hinter den thorakalen Seg- menten noch acht, bei Clubiona dagegen nur sieben abdominale Segmente angelegt würden, wurden durch die Untersuchungen von BARROIS (21) und von BALFOUR (20) berichtigt und ergänzt. Demnach werden hinter dem letzten thorakalen Segment, welches das sechste bleibende Extremitätenpaar trägt, weitere zehn Seg- mente mit Einschluß der Analkappe sichtbar. — Diese zehn ab- dominalen Embryonalsegmente zerfallen nach BArroıs (22, pag. 539) in zwei Gruppen. Die vordere dieser Gruppen, aus sechs Seg- menten bestehend, ist dem Präabdomen der Scorpionideen morpho- logisch gleich zu setzen, während die hintere Gruppe, aus vier sehr schmalen Segmenten bestehend, dem Postabdomen derselben entsprechen würde. Zugleich glaubt BAarroıs (22, pag. 540) aus dem Zerfall des Sternalbogens des Analsegmentes eines Epeiriden- embryonen in drei hintereinanderliegende Bögen schließen zu müssen, daß das ganze Analsegment ursprünglich drei Segmenten entspricht, wenn auch der dorsale Bogen desselben keine Spur einer Gliederung erkennen läßt. Es würden also dann bei den Epeiriden — und bei den Araneiden überhaupt — zwölf abdominale Segmente vorhanden sein, also eine gleiche Zahl, wie sie die Scor- pionideen aufweisen; nur würden bei den Araneiden die drei

Beiträge zur Phylogenie der Arachniden. 71

letzten Segmente schon am Embryo zu einem einzigen verschmol- zen sein. — Zur Unterstützung seiner Annahme führt BArRoIS die von CLAPARkEDE erwähnte Thatsache (45, pag. 24, Fig. 12) an, daß bei Pholeus die Schwanzkappe in drei Segmente zerfällt, ohne zu berücksichtigen, daß die Schwanzkappe ÜLAPARKDE’S nicht seinem Analsegment allein, sondern den drei letzten Seg- menten zusammen entspricht. Wenn daher auch für diese Be- obachtung Barroıs’ und den daraus gefolgerten Schluß weitere Bestätigungen abzuwarten sind, so darf doch als sicher angenom- men werden, daß von den zehn abdominalen Embryonalsegmenten der Araneiden die vier letzten eine dem Postabdomen der Scorpioni- deen entsprechende Bildung repräsentieren. An der Basis des Abdomens findet sich ventral die Genitalöffnung, am hinteren Ende, ein wenig auf die Bauchfläche gerückt die Afterspalte und vor dieser die Spinnwarzen.

Der Körper der Acarinen läßt nur selten irgend welche deutliche Gliederung erkennen, so daß immer eine Verschmelzung von Kopf, Thorax und Abdomen angenommen worden ist. Der Einwand ABENDROTH’s (1, pag. 9), daß von einer Verschmelzung keine Rede sein könne, da ja keine ursprüngliche Sonderung nach- zuweisen sei, wird durch die Beobachtungen CLAPARkDE’s (55) und Henkıme’s (59) entkräfte. Wie CLAPAREDE für Atax Bonzi (55, pag. 453), Tyroglyphus Sirio (pag. 412), und Myobia mus- culi (pag. 526), HrxkınG für Trombidium fuliginosum (59, pag. 632) konstatierte, stimmt die embryonale Anlage dieser Acarinen mit derjenigen der übrigen Arachniden in den Hauptpunkten überein. Die Bauchplatte mit je einer Verdickung am Kopf und Schwanzpol (Scheitellappen und Schwanzkappe) wird durch Quer- einschnürungen undeutlich segmentiert, und zwar treten bei Myo- bia musculi (55, pag. 526) außer dem Scheitellappen fünf thorakale Segmente auf, welche je eine Gliedmaßenpaaranlage tragen. Hin- ter diesen liegt noch ein sechstes Segment, welches sich später wenigstens in zwei teilt, deren vorderes dem siebenten, thoraka- len Segment der übrigen Arachniden entspricht, an welchem, wie HenkınG (59, pag. 652) gezeigt hat, erst während der postem- bryonalen Entwicklung das sechste Extremitätenpaar auftritt, während das hintere Teilsegment an der Bildung des Abdomens Teil nimmt. Bei anderen Acarinen entstehen hinter den thora- kalen Segmenten noch eine größere Anzahl abdominaler Segmente, so beobachtete MıcHAEL (59, pag. 632) am Abdomen der Oriba- tiden Spuren einer deutlichen Gliederung und HEnkına (59, pag.

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632) konstatierte bei der Larve von Trombidium fuliginosum „nach der Zahl der Borstenreihen sechs abdominale Segmente, welche durch Verkürzung ihrer ventralen Abschnitte zum Teil eine Ver- schiebung auf die Bauchfläche des Tieres erfahren“. Bei Tyrogly- phus Sirio beobachtete CLAPARKDE, daß sich nach der Anlage der fünf vorderen Extremitätenpaare das Vorderende der Embryonal- anlage durch drei Furchen gliederte, von denen nur diejenige zwi- schen dem vierten und fünften Extremitätenpaar, — dem zweiten und dritten Beinpaar, — persistiert. Dieser Umstand, daß an dem Embryo drei solcher Furchen gleichzeitig und gleichwertig auf- treten, spricht gegen die Annahme Harrer’s (8, pag. 384), dab die eine dieser Furchen, die sogenannte Rückenfurche, welche allerdings bei vielen Acarinen persistiert, als Grenze zwischen der Kopfbrust und dem Abdomen angesehen werden müsse. Auch die Beobachtung HENnkınG’s, daß die Larve von Trombidium fuli- ginosum einen aus sechs — mit dem Scheitellappen aus sieben — Segmenten zusammengesetzten Kopfbrustteil erkennen läßt, spricht gegen die vollständig willkürliche Annahme HaArrer’s. Ferner ist auch bei vielen Acarinen, z. B. Ixodes, der die Gliedmaßen tragende Cephalothorax deutlich von dem sackförmigen Abdomen abgesetzt; und auch der Umstand, daß bei den Sarcopten der hinter dem vierten Beinpaar, d. h. dem sechsten Extremitätenpaar, gelegene Körperabschnitt „nicht deutlich abgeschnürt ist oder eine undeutliche Abschnürung doch ohne Einfluß auf die innere Ana- tomie bleibt‘, scheint kein genügender Grund, um die von ROBIN und Enter’s verfochtene Deutung dieses Abschnittes als Abdomen zu wiederlegen, zumal Henkıne (59, pag. 633) ausdrücklich be- merkt, daß bei der Larve von Trombidium gerade hinter dem Segment, an welchem das sechste Extremitätenpaar postembryonal auftritt, eine sehr starke Einschnürung des Lebermagens konsta- tiert werden kann. Daß bei einer so starken Verkürzung des Hinterleibes, wie sie bei den Sarcopten konstatiert werden muß, auch eine starke Verlagerung der ursprünglich in demselben ge- lagerten Organe stattgehabt hat, ist nicht zu verkennen und es kann daher auch der Einfluß der Grenzlinie zwischen Cephalo- thorax und Abdomen auf die inneren Teile kein scharf ausgepräg- ter sein. Ebenso scheint es ungerechtfertigt, aus dem Umstande, daß „bei den Sarcopten die letzten Beinpaare fast — also doch nicht gänzlich — am hinteren Körperende stehen“, zu folgern, daß den Sarcopten ein Abdomen überhaupt fehle, eine Folgerung, welche ABENDROTH (1, pag. 9) zwar nicht mit nackten Worten

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ausspricht, welche sich aber zwischen den Zeilen lesen läßt. Auch die Lage der Genitalöffnung spricht gegen eine derartige An- nahme; denn dieselbe liegt meist ventral hinter oder zwischen den Einlenkungsstellen des hintersten Extremitätenpaares, selten vor denselben und nur in einem einzigen Falle dorsal. Diese anormale Lage der Geschlechtsöffnung von Myobia musculi läßt sich als eine durch Anpassung an die Lebensbedingungen erworbene erkennen, wenn man bedenkt, daß diese Milben mit ihren Beinen an den Haaren festgeklammert im Pelz der Mäuse parasitisch leben und also der Akt der Begattung bei dorsaler Lage der Ge- schlechtsöffnung erleichtert wird. Der After findet sich stets am hinteren Körperende und etwas auf die Bauchfläche gerückt, welche Lage sich durch die von Hexkına konstatierte Verschie- bung der Dorsalteile der hinteren Abdominalsegmente erklären läßt. An dem vorderen Körperteil der Acarinen findet sich häufig ein vorn die Mundöffnung tragender Abschnitt abgeschnürt, wel- chen FÜRSTENBERG (1, pag. 9) als „Kopf“, KrAmER (8, pag. 384) als „Kopfröhre“ bezeichnet hat. Diese Abschnürung ist wohl als eine sekundäre zu betrachten, welche durch die Umbildung der Mundteile veranlaßt wurde, und welche als analog der Rüssel- bildung der Pycnogoniden aufgefaßt werden kann. Der hintere Körperteil, die Abdominalregion, zeigt an dem erwachsenen Tier nur selten Spuren irgend welcher Gliederung; falls eine solche vorhanden ist, muß sie wohl meist, wenn auch vielleicht nicht immer, als eine sekundäre gedeutet werden, und die Ringelung des Abdomens von Demodex folliculorum ist zweifelsohne erst durch Anpassung an die parasitische Lebensweise dieser Tiere in den Haarbälgen der Säugetiere erworben worden. Zwar beobachtete KRAMER (65, pag. 179) auch bei einigen anderen Milben (Alycus roseus?, Tarsonemus) eine Segmentierung der hinteren Körper- region, doch sind diese Fälle allein nicht genügend, um über den phylogenetischen Wert dieser Gliederung eine Entscheidung zu ge- statten, zumal auch Angaben über die embryonale Entwicklung dieser Formen dazu unumgänglich notwendig sind. Aus dem Zer- fall des Panzers in hintereinander liegende Ringe oder Platten auf eine Gliederung des Körpers zu schließen, scheint zum min- desten gewagt, da die oft sehr komplizierte Metamorphose der Acarinen verändernd in diese Skelettbildung eingreifen muß. Die Kopfbrustregion der Acarinen würde demnach wie bei den übri- gen Arachniden als aus sieben embryonalen Segmenten verschmol- zen anzusehen sein, während der Hinterleib die verschiedensten

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Grade der Ausbildung erkennen läßt. (Trombidium fuliginosum; — Myobia musculi).

Der langgestreckte, wurmähnliche Körper der Linquatu- liden zeigt eine Ringelung, vergleichbar derjenigen von Demo- dex; eine Ringelung, welche als eine durch Anpassung an die endoparasitische, cestodenähnliche Lebensweise der Pentastomiden erworbene zu deuten ist. Das Auftreten zweier Gliedmaßenpaare während der embryonalen Entwicklung setzt den vorderen Kör- perabschnitt in einen gewissen Gegensatz zu der hinteren, anhangs- losen Körperregion. Die Linquatuliden könnten ihrer Körperform nach als degenerierte Acarinen aufgefaßt werden, deren Entwick- lung und Metamorphose stark modifiziert ist.

Bei den bisher betrachteten Gruppen gliedert sich der Kör- per stets, wenn auch nur vorübergehend, während der embryonalen Entwicklung in zwei morphologisch verschiedene Regionen, eine vordere Kopfbrustregion, welche die Augen und die Extremitäten trägt, und eine hintere Abdominalregion, welche im allgemeinen der paarigen Anhänge entbehrt.

Der Kopfbrustteil ist als aus sieben embryonalen Segmenten — mit Einschluß der Scheitellappen — zusammengesetzt zu be- trachten und trägt sechs Gliedmaßenpaare, deren Zahl allerdings bei den Linquatuliden stark reduziert ist. Daß dieser Kopfbrust- teil ursprünglich gegliedert war, dürfte wohl kaum bezweifelt werden, selbst dann nicht, wenn man mit Ray-LANnkEsTEr limu- lidenähnliche Formen an den Ausgangspunkt der Arachnidenreihe stellt. Denn nicht nur bei den Chernetiden und namentlich den Solpugiden haben sich Reste dieser Gliederung erhalten, sondern auch die Phalangiden zeigen auf einem von BauLpranı beschrie- benen Embryonalstadium eine Gliederung der Kopfbrust, welche derjenigen der Solpugiden ähnelt. Oder sollte vielleicht anzuneh- men sein, daß sich aus Arthropoden mit gegliederter Kopfbrust arachnidenähnliche Tiere mit ungegliedertem Cephalothorax und aus diesen wieder Arachniden mit gegliedertem Kopfbrustteil ent- wickelt haben? Während sich nun von dieser ursprünglichen Gliederung bei der Mehrzahl der Gruppen keine Spuren erhalten haben, — wenn nicht die mehr oder weniger deutlich abgesetzte, vordere Erhöhung, welche bei den Araneiden u. a. die Augen trägt, als abgegliederter Teil der Kopfbrust angesehen werden kann, — finden sich schwache Überreste dieser Gliederung bei den Chernetiden in Gestalt dorsaler Querfurchen; und bei den Solpu- giden endlich hat sich diese Gliederung in ausgezeichneter Weise

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erhalten. Daß diese Gliederung der Kopfbrust der Solpugiden von einer älteren Arachnidengruppe vererbt ist, läßt sich daraus sicher schließen, daß an dem Kopfbrustteil der Solpugiden zwei Stigmen persistieren, welche bei allen übrigen Arachniden als in- folge der weitgehenden Verschmelzung der Kopfbrustteile rückge- bildet betrachtet werden müssen. Auch der Umstand, daß die Solpugiden fast ausschließlich in ehemaligen Meeresbecken anzu- treffen sind, läßt vermuten, daß sich in ihnen alte Formen er- halten haben, welche der Stammgruppe der Arachniden in vieler Beziehung sehr nahe stehen. Leider ist die Ontogenese der Sol- pugiden so gut wie unbekannt, und es lassen sich daher bezüglich der embryonalen Verhältnisse dieser Gruppe nur Vermutungen aufstellen. Doch dürfte es wahrscheinlich sein, daß auch das Ab- domen der Solpugiden, wie dasjenige der Araneiden und Cherne- tiden, während der embryonalen Entwicklung eine Sonderung in ein Prä- und ein Postabdomen erkennen läßt und damit Verhält- nisse aufweist, welche für die Stellung der Solpugiden oder ähn- licher Formen nahe dem Ausgangspunkt der Arachnidenreihe von fundamentaler Bedeutung wären. Die Abdominalregion trägt bei allen oben betrachteten Gruppen ventral an ihrer Basis die Ge- schlechtsöffnung, terminal die Afterspalte und zeigt bei der Mehr- zahl der Gruppen eine mehr oder weniger ausgeprägte, oft nur provisorische Sonderung in zwei Abschnitte. Daß sich diese Dif- ferenzierung des Abdomens in ein Prä- und ein Postabdomen nur bei den Scorpionideen und Telyphoniden dauernd erhalten hat, bei den Araneiden und Chernetiden nur während der embryonalen Entwicklung in Erscheinung tritt und bei den Phalangiden und Acarinen endlich gar nicht mehr auftritt, rechtfertigt den Schluß, daß sich bei den Scorpionideen und Telyphoniden bezüglich der Gliederung der abdominalen Region ein ursprüngliches Verhalten erhalten hat, daß diese Gruppen also in Betreff der Gliederung des Hinterleibes der Stammgruppe der Arachniden näher stehen als die übrigen Gruppen. Warum sich diese Gliederung des Ab- domens bei den Scorpionideen namentlich noch heute findet, läßt sich aus praktischen Gründen erklären. Die Scorpionideen besitzen in dem Anhang ihres Postabdomens eine Waffe, dureh deren Hand- habung ihre Existenz mehr oder weniger bedingt ist. Um aber diese Waffe möglichst geschickt gebrauchen zu können, muß der Teil des Abdomens, welcher dieselbe trägt, eine außerordentliche Beweglichkeit besitzen, eine Beweglichkeit, welche durch die reiche Gliederung und ringförmige Gestalt der Glieder in ausgezeich-

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neter Weise ermöglicht wird. Bei den übrigen Gruppen finden sich statt der Giftdrüsen am hinteren Körperende solche in der Nähe des Mundes, also in einer Lage, welche bedeutende Vorteile gewährt. Denn nun braucht die Beute oder der Feind nicht erst mit den die Mundöffnung umgebenden Greiforganen gepackt und mit dem Schwanzstachel tötlich getroffen zu werden, wie bei den Scorpionideen, sondern beide Akte werden zugleich von den die Mundöffnung umgebenden Organen und den auf ihnen ausmünden- den Giftdrüsen ausgeführt. Wurde nun mit der Verlagerung der Giftdrüsen der Schwanzanhang und damit auch die große Beweg- lichkeit des hintersten Körperabschnittes gegenstandslos, so mußte auch eine Reduktion desselben eintreten, zumal das lange Post- abdomen die Bewegungen des Tieres selbst außerordentlich er- schweren mußte. Auch die Verminderung der Zahl der abdomi- nalen Segmente, welche sich von den Scorpionideen bis zu den Acarinen verfolgen läßt, ist aus diesen Gründen zu erklären. Das langgestreckte Abdomen erschwerte die Fortbewegung ungemein, da es fußlos war. Was war natürlicher, als daß allmählich eine Konzentration und eine Verkürzung dieses langgestreckten Kör- perteiles eintrat? Die Konzentration fand ihren Ausdruck in der allmählichen Verschmelzung mehrerer und endlich aller abdomina- len Segmente, die Verkürzung dagegen sprach sich in der allmäh- lichen Verminderung der Zahl derselben aus. Diese fortschreitende Degeneration der abdominalen Segmente läßt sich in einer un- unterbrochenen Reihe von den Scorpionideen bis zu den Acarinen verfolgen, wie auch Ray-LAnkEster (17, pag. 644) gelegentlich der Besprechung der mutmaßlichen Vorfahren der Arachniden hervorhebt. Da nun aber die heute lebenden Repräsentanten der einzelnen Gruppen nur als die letzten Ausläufer langer Entwick- lungsreihen betrachtet werden dürfen, so ist anzunehmen, daß sich weder die Gliederung der Kopfbrust bei den Solpugiden noch diejenige der Abdominalregion bei den Scorpionideen so typisch erhalten haben, wie sie einst bei einer älteren Arachnidengruppe auftraten; vielmehr ist vorauszusetzen, daß beide Charaktere im Laufe der Zeit mannigfache Modifikationen erlitten haben. Trotz- dem würde sich ergeben, daß der Körper einer älteren Arachni- denform, welche bezüglich ihrer äußeren Gliederung sowohl den Solpugiden wie auch den Scorpionideen ähnelte, eine Sonderung in drei Regionen zeigte, welche dem Prosoma, Mesosoma und Metasoma RAy-LAnkester’s (17, pag. 642) entsprechen würden. Die erste Region, der Kopfbrustteil oder das Prosoma, war aus

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sieben embryonalen Segmenten, wie noch jetzt bei allen Arachni- den, zusammengesetzt, trug die Augen sowie sechs Gliedmaßen- paare und zeigte eine ähnliche Gliederung wie die Kopfbrust der Solpugiden. Die zweite Region, das Präabdomen oder Mesosoma, zeigte sich aus sechs Segmenten zusammengesetzt, deren erstes ventral die Genitalöffnung trug. Diese Summe ergiebt sich als wahrscheinlich, wenn erwogen wird, daß bei den Scorpionideen nur die sechs ersten Abdominalsegmente vorübergehend die Anlagen von Gliedmaßenpaaren aufweisen, und daß das siebente Abdominal- segment, welches gewöhnlich dem Präabdomen zugezählt wird, einen geschlossenen Ring bildet, ähnlich den folgenden postabdo- minalen Segmenten, und daß endlich bei den Araneiden die sechs vorderen abdominalen Embryonalsegmente als Präabdomen gekenn- zeichnet sind. Für die dritte Region, das Postabdomen oder Me- tasoma, würde sich dann eine Zusammensetzung aus sechs Seg- menten ebenfalls ergeben, unter der Voraussetzung, daß die Zahl der abdominalen Segmente der Scorpionideen als eine ererbte an- genommen wird. Das letzte dieser Segmente trug die Analöffnung und vielleicht einen abgegliederten Anhang.

Doch wie stellen sich die Pycnogoniden und die Tardigraden bezüglich ihrer äußeren Körperform und Gliederung zu jener Stamm- gruppe? — Der Körper der Pycenogoniden zeigt eine Glie- derung in vier Ringe. — Der erste derselben trägt die Augen, — sofern dieselben nicht rückgebildet sind, — sowie vier Extremitä- tenpaare und zeigt an seinem vorderen Ende einen die Mund- öffnung tragenden rüsselförmigen Anhang angefügt. Der zweite, dritte und vierte Ring sind mit je einem Gliedmaßenpaare ver- sehen, und der letztere trägt terminal eine kleine konische Erhöhung mit der Analöffnung. Wenn nun die Pyenogoniden zu den Arach- niden wirklich in näheren Beziehungen stehen, so müssen die drei vorderen Körperringe mit ihren sechs Extremitätenpaaren der Kopfbrustregion der Arachniden entsprechen, während der vierte Ring nebst seinem Anhang, dem Afterhügel, die abdominale Re- gion repräsentieren würde. — Diese abdominale Region würde aber im Gegensatz zu derjenigen der übrigen Arachniden nicht fußlos sein, sondern ein wohl entwickeltes Anhangspaar tragen; ein Differenzpunkt, welcher allerdings nicht sehr stark ins Ge- wicht fällt, da sich auch auf den abdominalen Segmenten der Scorpionideen, Chernetiden und Araneiden vorübergehend während der embryonalen Entwicklung Anlagen paariger Extremitäten zei- gen, — die Pycnogoniden also nur einen ursprünglicheren Zustand

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insofern repräsentieren würden, als eines dieser Gliedmaßenpaare bei ihnen zur vollen Ausbildung gelangt. — Daß der dem vierten Ring ansitzende Afterhügel ursprünglich gegliedert war, geht daraus hervor, daß derselbe noch in einigen Fällen Spuren einer Gliederung aufweist. Bei Zetes zum Beispiel zeigt der Afterhügel deutlich eine Zweiteilung, und bei Rhynchothorax mediterraneus zerfällt derselbe durch sechs Querfurchen sogar in sieben Ringe (35.) — Es dürfte also die Annahme gerechtfertigt erscheinen, daß die Vorfahren der Pycnogoniden ein längeres, gegliedertes Ab- domen besaßen, welches bei den heute lebenden Formen aus prak- tischen Gründen eine starke Rückbildung erlitten hat. — Damit würde sich auch die auffallende und abweichende Lage der Geni- talöffnungen, sowie der Hauptmasse der Geschlechtsdrüsen über- haupt erklären lassen. — Die Geschlechtsdrüsen, deren „ursprüng- liche Form eine U-förmige und deren ursprüngliche Lage im Ab- domen über oder auch neben dem Darm war“ (35, pag. 146), wurden mit der Verkürzung des Abdomens gezwungen, sich in die Beine auszudehnen; und als endlich die Hauptmasse der Drüsen in die Beine gelagert war, entstanden sekundär hier die Mündun- gen derselben. — Ließe sich nun auch die äußere Körperform der Pycnogoniden von derjenigen jener älteren Arachnidenform ablei- ten, so verdient doch ein Umstand besonders hervorgehoben zu werden, welcher imstande ist, die Kluft zwischen Pycnogoniden und Arachniden zu erweitern. Es ist dies die von DoHRN (6, pag. 138) zuerst genau untersuchte und erkannte postembryonale Entwicklung und Metamorphose der Pycnogoniden. — Aber auch diese würde an sich kein genügender Grund sein, um die Annahme einer gemeinsamen Abstammung der Arachniden und Pycnogoni- den zu widerlegen, zumal ja auch bei den Acarinen eine post- embryonale Entwicklung des sechsten Extremitätenpaares statt hat. — Doch ist immer zu erwägen, daß bei den Acarinen das Segment, an welchem dieses Extremitätenpaar postembryonal auf- tritt, schon in der embryonalen Anlage vorhanden ist, während bei der Pycnogonidenlarve eine Sprossung der betreffenden Seg- mente stattfindet, ähnlich wie bei den Crustaceen. —

War an dem Körper der bisher betrachteten Gruppen eine starke Heteronomie der Segmente wahrzunehmen, so findet sich im Gegensatz dazu an dem Körper der Tardigraden eine ge- wisse Homonomie der ihn zusammensetzenden Segmente. — Nach Doyv&re (28, pag. 212) zerfällt der walzenförmige Körper der Tar- digraden in sechs, — nicht, wie ABENDROTH (1, pag. 9) angiebt;

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vier, — undeutlich gesonderte Ringe, welche durch Furchen und Falten scheinbar wieder in mehrere Abschnitte zerfallen. — Das erste Segment trägt die von Papillen umgebene Mundöffnung, das zweite die Augen. Beide Segmente zusammen wurden von DOYERE im Gegensatz zu den vier folgenden Rumpfsegmenten als Kopf bezeichnet; eine Benennung, welche ABENDROTH nur um deswillen tadelt, weil „kein Ganglion supraösophageum vorhanden sei“, welcher Einwand jedoch durch die Entdeckung GrEEF’S hinfällig geworden ist. — Daß die zwei vorderen Segmente ursprünglich zwei Glied- maßenpaare trugen und mit einem dritten, die Augen tragenden Kopfteil verschmolzen sind, sind Annahmen, welche schon bei Ge- legenheit der Besprechung des Nervensystems erörtert worden sind, und welche nach Analogie der Arachniden, speziell der Aca- rinen, gemacht worden sind, für welche sich jedoch stichhaltige Gründe nicht anführen lassen, zumal auch die von KAUFMANN (63) dargestellte embryonale Entwicklung keine Anhaltspunkte darbietet. Jedes der vier letzten Segmente trägt je ein Glied- maßenpaar; das letzte derselben steht terminal am Körperende und faßt die Afteröffnung, welche zugleich zur Entleerung der Ge- schlechtsprodukte dient, zwischen sich. — Wenn nun auch bezüg- lich der Stellung des letzten Extremitätenpaares am hinteren Kör- perende darauf hingewiesen worden ist, daß sich bei manchen Acarinen (Sarcoptes) ein ähnliches Verhalten finde, und damit versucht worden ist, die Tardigraden und Acarinen in nähere Be- ziehungen zu einander zu bringen, so muß dagegen immer wieder betont werden, daß bei den Acarinen eine Verschiebung der ab- dominalen Segmente nach der Bauchfläche zu diese scheinbar ter- minale Stellung des letzten Beinpaares veranlaßt hat, daß also abdominale Segmente vorhanden sind, während bei den Tardigra- den jede Spur derselben fehlt. — Die Homonomie der Körperseg- mente, sowie die Vereinigung der Anal- und Geschlechtsöffnung scheiden die Acarinen und Tardigraden scharf und scheinen im Verein mit anderen Momenten darauf hinzudeuten, daß die Tardi- graden die Ausläufer eines Zweiges des Articulatenstammes reprä- sentieren, welcher sich viel früher als derjenige der Arachniden und vielleicht der Arthropoden überhaupt abgezweigt hat. — Gliedmafsen. Die Gliedmaßen der Arachniden, welche wie diejenigen der übrigen Arthropoden als Anhangsgebilde des Haut- skelettes erscheinen, sind bei allen Gruppen mit Ausnahme der Pycnogoniden und der Tardigraden, welche auch bezüglich der Extremitätenpaare eine Sonderstellung einnehmen, wie auch mit

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Ausschluß der Scorpionideen, deren Kämme als ein persistierendes abdominales Anhangspaar betrachtet werden dürfen, bei dem er- wachsenen Tier auf die vordere Körperregion, die Kopfbrust, be- schränkt und meist zu sechs Paaren vorhanden. Nur bei den Linquatuliden findet sich eine Verminderung der Zahl, sowie eine starke Rückbildung der Extremitätenpaare überhaupt, welche Ver- hältnisse auf die Anpassung an eine cestodenähnliche Lebensweise zurückgeführt werden können. —

Da nun von jeher die Anhangspaare der Arachniden mit den- jenigen der übrigen Arthropoden, vorzüglich der Hexapoden, in Parallele gestellt worden sind, sich aber bei den letzteren ein- schließlich der Larvenantennen acht Anhangspaare, also zwei mehr als bei den Arachniden an dem Kopfbrustteil finden, ist man eifrig bemüht gewesen, diese Lücke zu ergänzen und die zwei fehlenden Anhangspaare auch bei den Arachniden nachzuweisen, ohne daß bisher dieser Nachweis als gelungen betrachtet werden könnte. — Namentlich hat das vor der Mundöffnung gelegene Rostrum der Arachniden durch seine verschiedenartige Gestaltung Anlaß zu den verschiedensten Deutungen gegeben. Während einige For- scher, wie z. B. BALBIAnI (51, pag. 15) und HaLLer (8, pag. 381) in dem Rostrum nur eine Verlängerung oder Verdoppelung des vorderen Kopf- respektive Körperrandes erblicken, glauben einige andere in demselben die Äquivalente eines oder auch zweier Ex- tremitätenpaare suchen zu müssen, während nach einer dritten Auffassung das Rostram der Oberlippe (labrum) der Hexapoden homolog zu erachten ist. EricHson (58), dessen Deutung der Mundteile im allgemeinen, wie namentlich der Cheliceren im be- - sondern, eine glückliche genannt werden muß, sprach den Arach- niden eine Oberlippe gänzlich ab und verglich das Rostrum der Zunge der Insekten. — GRUBE (33, pag. 298) weist mit Recht diese Deutung zurück, — denn das Rostrum liegt über der Mund- öffnung, die Zunge dagegen unter derselben, — und vergleicht vielmehr nach dem Vorgange Duscks’ das Rostrum mit dem Epi- pharynx der Hymenopteren und der Oberlippe der Insekten über- haupt. — Dagegen glaubte BLANcHARD (24, pag. 236) in dem Rostrum der Galeodiden die Reste zweier Gliedmaßenpaare ent- deckt zu haben und deutete dieselben, — da er die Cheliceren den Antennen der Insekten homolog erachtete, — konsequenter Weise als Mandibeln und Maxillen; eine Auffassung, welche nach (dem heutigen Standpunkt der Wissenschaft schon darum unhalt- bar ist, weil die Anlage des Rostrums eine präorale, diejenige der

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Mandibeln und Maxillen dagegen stets eine postorale ist, und weil ferner bei dem ausgewachsenen Tier, — wie die Vergleichung des Nervensystemes dargethan hat, — das Rostrum von dem in den Scheitellappen angelegten Ganglienpaare innerviert wird, während die Mandibeln und Maxillen ihre Nerven von postoralen, im ersten und zweiten Rumpfsegment der Embryonalanlage ange- legten Ganglienpaaren erhalten. — Neuerdings nun hat ÜRONEBERG (56) den Gedanken BLANCHARD’S in anderer Form wieder aufge- nommen, die zwei Gliedmaßenpaare jedoch, welche er in dem Rostrum der Arachniden zu finden glaubt, als den ersten Anten- nen und den Larvenantennen der Hexapoden äquivalent erachtet, da seiner Meinung nach die Cheliceren den Mandibeln der Insek- ten homolog sind. — Namentlich ist es eine gewisse Zweiteiligkeit des Rostrums, welche CRONEBERG als Grund für seine Auffassung beibringt; eine Zweiteiligkeit, welche sich vorzüglich in dem Vor- handensein paariger, seitlicher Abschnitte (56, pag, 289; — Scor- pionideen), oder dem Auftreten paariger, zipfelförmiger Anhänge (pag. 290; — Galeodiden), oder endlich einer paarigen Anlage (pag. 290; — Dendryphantes) aussprechen soll. Angenommen, ÜRONEBERG’S Auffassung wäre richtig und das Rostrum wäre bei den Arachniden aus den Rudimenten zweier Extremitätenpaare zusammengesetzt, so würde den Arachniden ein der Oberlippe ähnliches und homologes Gebilde gänzlich fehlen und also mit dem Ausfüllen der einen Lücke eine neue geschaffen sein. Aber auch die Gründe, welche CRONEBERG für seine Auffassung anführt, sind nicht einwandlos und nicht schwerwiegend genug, um seine An- sicht zu rechtfertigen. — Was zunächst die paarigen seitlichen Abschnitte betrifft, welche CRONEBERG den Apodemen der folgen- den Extremitätenpaare aquivalent erachtet, so scheinen dieselben nur sekundäre Bildungen zu sein, hervorgerufen durch die Um- bildung der den Mund umgebenden Teile zu mehr oder weniger rüsselartig wirkenden Gebilden. — Als ähnliche sekundäre Bil- dungen und Differenzierungen des Rostrums müssen auch, wie SCHIMKEWITSCH (18, pag. 27) schon betont, die Tracheenlamellen der Acarinen betrachtet werden, welche, von CRONEBERG zuerst genauer beschrieben, HALLER (8, pag. 383) Veranlassung gegeben haben, aus ihnen ein drittes, ganz rudimentäres und höchst ein- faches stabförmiges Kieferpaar zu konstruieren. Was ferner die paarigen, zipfelförmigen Anhänge anlangt, so sind dieselben augen- scheinlich nichts weiter als lappenförmige Differenzierungen der Rostralränder, welche, mit einem dichten, eigentümlichen Haar- Bd. XX. N. F. XIIL, 6

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gitter besetzt, sich allmählich durch Anpassung an eine mehr und mehr saugende Lebensweise entwickelten, um durch dichtes An- schmiegen an die auszusaugende Beute einen möglichst vollständi- gen Luftabschluß und damit ein leichteres Aussaugen zu ermög- lichen. — Ähnliche Differenzierungen, wenn auch nicht so prägnant wie bei den Solpugiden hervortretend, finden sich auch in anderen Gruppen, z. B. bei den Acarinen (59, pag. 568). Noch weniger aber ist, wie auch SCHIMKEWITSCH (18, pag. 27) betont, die paarige Anlage des Rostrums, welche CRONEBERG bei Dendryphantes (Ara- neiden) konstatiert, und welche SCHIMKEWITSCH (70, pag. 542) für einige andere Araneiden bestätigt, eine Stütze für die Ansicht ÜRONEBERG’S. Denn auch bei vielen Hexapoden (Colotermes; Apis; Bombyx) ist eine paarige Anlage der Oberlippe beobachtet worden ; und mit derselben Wahrscheinlichkeit ließe sich dann daraus fol- gern, daß die Oberlippe der Hexapoden einem Extremitätenpaar entspräche, mit welcher Annahme natürlich die Übereinstimmung der Arachniden und Hexapoden in Bezug auf die Zahl der Glied- maßenpaare wieder aufgehoben sein würde. Es ist deshalb wohl als wahrscheinlich anzunehmen, daß das Rostrum der Arachniden, welches präoral an der ventralen Fläche der Scheitellappen zwei- teilig angelegt wird, eine der Oberlippe der übrigen Arthropoden, namentlich der Hexapoden homologe Bildung repräsentiert. Warum das Epistom der Acarinen nach HALLER (8, pag. 381) „nicht ana- log der Oberlippe der übrigen Arthropoden sein soll“, ist schlech- terdings nicht einzusehen, zumal sich die oft eintretende Rück- bildung oder das scheinbar gänzliche Fehlen desselben zur Genüge aus der oft weitgehenden Umbildung und Reduktion der Mundteile dieser Gruppe erklären läßt. — Auch die Annahme HALTLER’S, daß das Epistom der Acarinen aus einer einfachen Verdopplung des vorderen Körperrandes entstanden sei, ist entschieden zurück- zuweisen; — denn daß dasselbe, wie HALLER selbst sagt, „meist als ziemlich selbständige Bildung angetroffen wird,“ und nament- lich nur bei streng parasitischen Formen, welche HALLERr aller- dings mit Vorliebe als typische Beispiele für seine Ansichten an- führt, sehr stark degeneriert, rechtfertigt die gegenteilige Auf- fassung zur Genüge.

Ein eigentümliches Verhalten des Rostrums ist bei Che- lifer von METSCHNIKOFF (39) zuerst beobachtet worden. Gleich- zeitig mit oder kurz nach der Anlage des zweiten Ex- tremitätenpaares, welches der Reihenfolge nach als erstes am äBEmbryo auftritt, wird eine Oberlippenanlage sichtbar,

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welche sich nach dem bald darauf erfolgenden Ausschlüpfen des Em- bryonen zu einem rüsselartigen Organ entwickelt (39, p. 518), an wel- chem METSCHNIKOFF eine äußere Öffnung nicht zu entdecken ver- mochte, während es neuerdings BArROIS (22a, p. 152) gelungen ist, eine ventrale Öffnung nachzuweisen. Dieses Organ, dessen Funktion noch ziemlich unbekannt ist und sich nur mutmaßen läßt, bildet sich später zurück und an seiner Stelle erscheint die Anlage der definitiven Oberlippe, welche aus zwei hintereinander liegenden Abschnitten besteht und verhältnismäßig klein erscheint. Obgleich sich keine überzeugenden Gründe dafür beibringen lassen, so läßt sich doch vermuten, daß in diesem riesigen rüsselartigen Organ eine sekundäre, provisorische Bildung, ein Larvenorgan, zu suchen ist, dessen Auftreten und Ausbildung durch das ungemein früh- zeitige Auschlüpfen der Embryonen bedingt wurde. Dann aber ist auch die Annahme Barrour’s (21, pag. 419), dab die Ober- lippe der Araneiden, welche in den späteren Stadien der embryo- nalen Entwicklung relativ kleiner wird, vielleicht der provisori- schen Oberlippe von Chelifer zu vergleichen wäre (20, pag. 12), unhaltbar; denn dann ist die Oberlippe der Araneiden homolog der definitiven Oberlippe von Chelifer zu erachten, welche infolge der eigentümlichen Metamorphose erst verhältnismäßig spät in der Entwicklung auftritt.

Bei den Pycnogoniden scheint das Rostrum schon frühzeitig in der Bildung eines rüsselartigen Fortsatzes des vorderen Körper- endes aufzugehen, denn schon an der embryonalen Anlage muß der unpaare, vordere Wulst (6) als aus dem präoralen Rostrum und zwei postoralen Stücken, (Teilen des zweiten Extremitäten- paares) verwachsen angesehen werden (35, pag. 145). Daß diese drei, den Rüssel der rezenten Pycnogoniden zusammensetzenden Stücke ursprünglich gesondert waren, aber schon bei einer älte- ren Form durch Anpassung an eine parasitische Lebensweise zu einem Saugkegel verschmolzen, läßt sich unmittelbar aus der Art und Weise der Innervierung (s. pag. 15), sowie aus dem Um- stande entnehmen, daß die embryonale Anlage des Rüssels der Pyenogoniden eine Gliederung nicht mehr erkennen läßt. Den dorsalen Teil des Rüssels der Pycnogoniden nicht als äquivalent dem Rostrum der Arachniden zu erachten, liegt kein Grund vor. Die von Hork (35) eingehend beschriebene Innervierung des Rüs- sels widerlegt auch die Auffassung HuxLey’s (61, pag. 341), nach welcher der Schnabelfortsatz der Pycnogonidenlarven dem Rüssel der Acarinenlarven vergleichbar wäre, und die daraus gezogene

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Folgerung, daß der erstere ebenfalls aus dem zweiten Extremitäten- paare verschmolzen sei wie der letztere, daß also den Pycnogo- niden im ganzen neun Gliedmaßenpaare, also drei Paar mehr als den Arachniden zuzuschreiben seien.

Was endlich die Tardigraden anlangt, so lässt sich bei ihnen von einem Rostrum im eigentlichen Sinne noch weniger sprechen als bei den Pycnogoniden. Die den Mund umgebenden Teile sind so vollständig verschmolzen, daß weder die embryonale Entwick- lung noch die Innervierung irgend welche Anhaltspunkte giebt. Doch darf es keineswegs als unmöglich betrachtet werden, daß der dorsale Teil des Rüssels der Tardigraden dem Rostrum der Arachniden und der Oberlippe der übrigen Arthropoden ent- spricht. Es kann nach den obigen Erörterungen demnach an- genommen werden, daß bei allen Gruppen ein Rostrum oder ein diesem Gebilde gleichwertiger, in der Zusammensetzung eines Saugkegels aufgegangener Teil vorhanden ist; es kann aber als bewiesen erachtet werden, daß dieses Rostrum der Arachniden der Oberlippe der übrigen Arthropoden, vorzüglich der Hexa- poden, homolog und keineswegs durch Verschmelzung eines oder mehrerer Extremitätenpaare entstanden ist.

Daß bei einer älteren Gruppe die Zahl der Extremitätenpaare eine größere war und mehr als sechs betrug, wie auch daß diese Gliedmaßenpaare zum Teil dem vorderen Abschnitt des Abdomens dem Präabdomen oder Mesosoma, angehörten, geht zur Evidenz aus den embryologischen Thatsachen sowie daraus hervor, daß sich in einzelnen Fällen abdominale Gliedmaßen dauernd erhalten haben. Bei den Scorpionideen erscheinen nach METSCHNIKOFF (38, Taf. XVII, 12) während der embryonalen Entwicklung auf den sechs vorderen abdominalen Segmenten die Anlagen von sechs Anhangspaaren, welche sich jedoch im weiteren Verlauf der em- bryonalen Entwicklung rückbilden und nur auf dem zweiten ab- dominalen Segment persistieren. Diese Anlagen des zweiten, ab- dominalen Anhangspaares entwickeln sich zu den, den Scorpioni- deen eigentümlichen, kammförmigen Organen (38, pag. 20), über deren Funktion noch Dunkel herrscht, denen aber, wie sich aus ihrer Lage nahe der Genitalöffnung schließen läßt, bei der Be- gattung jedenfalls eine Rolle zukommt. An Stelle der Anlagen der vier letzten abdominalen Anhangspaare, „obwohl nicht aus ihnen“, wie METSCHNIKOFF (38, pag. 30) ausdrücklich hervorhebt, entwickeln sich vier Paar „Kiemenlöcher“ (Stigmen). Auch bei den Chernetiden erscheinen, wie METSCHNIKOFF (39, pag. 520) bei Che-

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lifer beobachtete, auf dem vorderen Abschnitt des Abdomens vorübergehend die Anlagen von vier Anhangspaaren. Ein ähn- liches Verhalten zeigen auch die Phalangiden,, bei welchen nach METSCHNIKOFF (39, pag. 520, Anm.) ebenfalls die Anlagen von vier Paaren provisorischer Abdominalgliedmaßen auftreten. Bei den Araneiden glaubte CLAPAREDE (54, pag. 37) die Anlagen von sechs Paaren abdominaler Anhänge beobachtet zu haben; allein die späteren Untersuchungen von Barroıs (22, Fig. 1 u. 2) und von BALFOUR (20, Fig. 5) haben dargethan, daß nur die vier vorderen abdominalen Embryonalsegmente der Araneiden vorüber- gehend die Anlagen je eines Extremitätenpaares aufweisen. Daß diese Abdominalanhänge sich im Laufe der Entwicklung zu Spinn- warzen umbilden, ist, wie schon BALFOUR (20, pag. 17) sagt, „im höchsten Grade unwahrscheinlich“ und durch nichts zu beweisen. Leider sind über die embryonale Entwicklung der Solpugiden, Pedipalpen und Cyphophthalmiden keine Einzelnheiten bekannt, doch steht zu vermuten, daß auch bei ihnen, wie bei den vor- genannten Gruppen, Anlagen provisorischer Abdominalgliedmaßen- paare auftreten, während das gänzliche Fehlen derselben bei den Acarinen durch die starke Konzentration und Reduktion der hin- teren Körperregion zu erklären ist. Da nun das vorübergehende Auftreten abdominaler Gliedmaßenpaare während der embryonalen Entwicklung mit Sicherheit darauf schließen läßt, daß bei einer, den vorgenannten Gruppen nahe verwandten, älteren Form diese Anlagen zur definitiven Ausbildung gelangten, da ferner die größte Zahl provisorischer Abdominalanhänge bei den Scorpionideen auf- tritt und auch ein Paar derselben persistiert, so kann daraus ohne Bedenken gefolgert werden, daß die Scorpionideen bezüglich der abdominalen Anhangspaare ursprünglichere Verhältnisse als die übrigen Gruppen aufweisen. Denn wenn auch anzunehmen ist, daß bei den Solpugiden und den Pedipalpen ebenfalls Anlagen abdominaler Gliedmaßenpaare während der embryonalen Entwicklung auftreten, so ist doch aus den bei Gelegenheit der Vergleichung des Hautskelettes erörterten Gründen zu entnehmen, daß die Zahl dieser abdominalen Extremitätenanlagen zum mindesten nicht größer, vielleicht gleich, wahrscheinlich jedoch kleiner ist als diejenige, welche die Scorpionideen aufweisen. Die letzteren würden also, was die Zahl der provisorischen, abdominalen Anhangspaare anlangt, jener älteren Form am nächsten stehen, wie sie ja auch bezüglich der Segmentierung und Gliederung der abdominalen Region ein ursprüng- licheres Verhalten bewahrt haben als die übrigen Gruppen,

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Die Umstände, welche zu einer Verminderung der Zahl der Extremitätenpaare geführt haben und die Gründe, welche gleich- zeitig eine Beschränkung derselben auf eine bestimmte Körper- region veranlaßten, sind bei allen Arthropoden die gleichen (30, p. 252). Wie überall, machte sich auch hier das Gesetz der Ar- beitsteilung geltend und führte zu einer Verminderung gleich- artiger Körperteile bei gleichzeitiger, höherer Differenzierung der restierenden. Während ursprünglich die einzelnen Segmente, aus- genommen das erste, welches die Mundöffnung, und das letzte, welches die Afterspalte trug, unter sich gleichartig waren und gleichen Anteil an der Verrichtung aller Funktionen nahmen, wur- den allmählich aus rein praktischen Gründen die Funktionen mehr und mehr lokalisiert und damit den einzelnen Segmenten oder Segmentgruppen und deren Anhängen Anlaß zu besonderen Dif- ferenzierungen und damit zur Ausprägung morphologischer Gegen- sätze gegeben. So wurde im Laufe der Stammesentwicklung all- mählich die Funktion der Ortsbewegung (und damit der Nahrungs- zerkleinerung) bei den Vorfahren der Arachniden auf den vorderen, sich nun eigenartig differenzierenden Körperteil, die Kopfbrust, be- schränkt, während zugleich die Funktionen der Fortpflanzung und zum größten Teil auch der Ernährung dem hinteren Körperab- schnitt, dem Abdomen, übertragen wurden. Wenn sich trotzdem in einzelnen Gruppen der Arachniden abdominale Anhangspaare erhalten haben, so sind sie entweder in den Dienst einer andern Funktion getreten oder sie decken den Ausfall eines der thora- kalen Extremitätenpaare. So ist einerseits bei den Scorpionideen das persistierende, auf dem zweiten abdominalen Segment ange- legte Gliedmaßenpaar in den Dienst der Fortpflanzung getreten und zu eigentümlichen Haft- oder Reizorganen umgebildet; an- derseits fungiert das siebente Extremitätenpaar der Pycnogoniden welches, wenn diese Gruppe überhaupt zu den Arachniden in näheren Beziehungen steht, als ein abdominales Anhangspaar auf- gefaßt werden muß, als viertes lokomotorisches Gliedmaßenpaar und ist auch den übrigen Beinpaaren gleich gebaut; es ersetzt so das dritte thorakale Extremitätenpaar, die Eierträger, welche in den Dienst der Fortpflanzung getreten sind. Ist eine derartige Erklärung berechtigt, so können die Pycnogoniden als Arachniden aufgefaßt werden, welche sich lange vor der von den Scorpionideen und Solpugiden zu den Acarinen führenden Reihe von dem gemein- samen Stamme abgezweigt und in eigentümlicher aber vollkommen in den Entwicklungstypus passender Weise weiter differenziert haben.

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HALLER (8, pag. 384—85) hat den Versuch gemacht, die zwei letzten Beinpaare der Acarinen, also deren fünftes und sechstes Extremitätenpaar, als dem Abdomen zugehörig zu er- weisen und damit einen einschneidenden Gegensatz zwischen den Acarinen und den Arachniden zu konstatieren. Doch werden einesteils seine Gründe, welche er für diese, auch von KRamErR (64) vertretene Auffassung in das Feld führt, durch die embryo- logischen Thatsachen entkräftet; andernteils aber sind die Unter- schiede zwischen dem ersten und zweiten Beinpaar einerseits und dem dritten und vierten Beinpaar anderseits, welche HALLER geltend macht, „rein äußerliche“ und als sekundäre, durch An- passung erworbene Charaktere aufzufassen, zumal sie vorzüglich bei streng parasitisch lebenden Formen (Sarcoptes, Dermaleichus, Atax u. a.) stark ausgeprägt zu finden sind. Daß HALLERr die Bedeutung der sogenannten Rückenfurche ungemein überschätzt hat, ist bei Gelegenheit der Vergleichung des Hautskelettes (p. 72) erörtert worden. Die Beobachtungen CLAPAREDE’S (55) und HeEn- Kına’s (59) beweisen, daß in der Rückenfurche eine Grenze zwi- schen Kopfbrust und Hinterleib nicht gefunden werden kann und daß also auch die Lage der Beinpaare vor oder hinter dieser Furche nicht als ein Unterschied von fundamentaler Bedeutung aufgefaßt werden kann. Die Unterschiede aber, welche HALLER bezüglich der Gestalt, Größe, Bewaffnung, Stellung und Ausbil- dung zwischen den zwei vorderen und den zwei hinteren Bein- paaren geltend macht, und welche sich, wie schon erwähnt wurde, vorzüglich bei parasitisch lebenden Formen stark ausgeprägt finden, sind durch Anpassung an die mannigfachen Lebensbedin- gungen der Acarinen zu erklären, zumal sich ja ähnliche Unter- schiede in der Ausbildung, Größe u. s. w. ursprünglich gleich- artiger Extremitätenpaare auch sonst bei den Arachniden nicht gerade selten finden (zweites Extremitätenpaar der Scorpionideen, Pedipalpen, Araneiden u. s. w.) und auch die Gleichmäßigkeit im Bau der vier Beinpaare der Acarinen zwar von HALLER (8, .P. 385) selbst zugegeben, aber auf die ihm in seine Theorie passende Weise, nämlich als durch gleichen Gebrauch erlangt, gedeutet wird. Wenn wirklich ein Unterschied zwischen den vier Bein- paaren der Avarinen geltend gemacht werden kann, so ist es der- jenige zwischen den drei vorderen Beinpaaren, mit welchen die Larve ausschlüpft, und dem vierten Beinpaar, welches erst post- embryonal während des Nymphochrysallisstadiums erscheint. Durch diesen Unterschied bezüglich der Entwicklung veranlaßt,

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hat ScHimkewiItsch (18, pag. 30) die Larve der Acarinen mit derjenigen der Chilognathen verglichen, welch’ letztere ebenfalls mit nur drei Beinpaaren versehen ist, und hat auf Grund dieser Ver- gleichung das vierte Beinpaar der Acarinen als abdominales ge- deutet. Allein die Beobachtungen HEnkıng’s (59, pag. 632 u. 639) haben erwiesen, daß zum mindesten bei Trombidium, wahrschein- lich jedoch bei den Acarinen überhaupt, das vierte postembryonal erscheinende Beinpaar ein echtes thorakales Anhangspaar ist, daß also die allerdings in die Augen fallende Ähnlichkeit einer Aca- rinenlarve und einer Chilognathenlarve bezüglich der Zahl der Extremitätenpaare eine rein zufällige ist.

Wie die Reihenfolge in der Entwicklung der embryonalen Seg- mente eine, wenn auch im allgemeinen von vorn nach hinten fort- schreitende, so doch in den verschiedenen Gruppen eine mehr oder weniger modifizierte ist, so zeigen sich auch bezüglich des Auftre- tens der einzelnen Extremitätenpaare während der embryonalen Entwicklung Verschiedenheiten. Bei der Mehrzahl der Gruppen werden, wie schon oben angeführt wurde, die Anlagen der Extremi- täten erst nach der Sonderung der embryonalen Segmente angelegt. Nur bei Chelifer erscheinen, wie METSCHNIKOFF (39) mitteilt, die An- lagen der Extremitätenpaare vor der Segmentierung und beurkunden damit, daß die Entwicklung von Chelifer keineswegs eine ursprüng- liche ist. Bei den Scorpionideen und den Araneiden erscheinen mit Ausnahme der Cheliceren, welche etwas später angelegt wer- den, alle thorakalen Gliedmaßenpaare fast gleichzeitig; bei den Chernetiden dagegen tritt das zweite Gliedmaßenpaar zuerst auf und auch die übrigen Extremitätenpaare erscheinen zu verschie- denen Zeiten und zwar nach METSCHNIKOFF postembryonal, wäh- rend Barroıs (22a) behauptet, daß das erste Larvenstadium bereits alle Beinpaare mit Ausnahme des vordersten Paares aufweist. Es ist daher sehr wahrscheinlich, daß, wie BALrour (21, pag. 430) annimmt, „die Reihenfolge des Auftretens der Anhangspaare häufig nur eine Sache embryologischer Zweckmäßigkeit ist und jeder tie- feren morphologischen Bedeutung entbehrt“. Daß bei den Aca- rinen ein sechsfüßiges Larvenstadium regelmäßig auftritt!) und

1) Die Beobaehtungen von M&enın (68, pag. 84), dafs bei Chey- letus heteropalpus M. „aus den Eiern direkt achtfüßige Larven her- vorgehen“, bedarf erst noch weiterer Bestätigung, zumal sie, wie Hrnkıne (59, pag. 600) hervorhebt, mit früheren Angaben dieses Forschers in direktem Widerspruche stehen.

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eine postembryonale Entwicklung des sechsten Extremitätenpaares statt hat, sind Verhältnisse, für welche sich nach BALrour (21, pag. 249) „ein plausibler Grund nicht leicht anführen läßt“; und es ist wohl anzunehmen, daß die komplizierte Entwicklung der Acarinen erst durch Anpassung an die mannigfachen Lebensbedin- gungen erworben worden ist. Auch fällt dieser Umstand nicht so schwer in das Gewicht, wenn bedacht wird, daß auch die Em- bryonen von Chelifer sehr frühzeitig in einem ungemein unfer- tigen Zustande ausschlüpfen. Alles das weist darauf hin, daß bei diesen Gruppen Larvenformen auftreten, welche durch Anpassung an die Lebensbedingungen stark abgeändert sind. Wenn sich HALLER (8, pag. 383) in seinem Eifer, die Acarinen von den Arach- niden auszuscheiden, zu dem Ausspruch verführen läßt, daß „die Entwicklungsgeschichte der Milben in der sechsbeinigen ersten Larvenform Anknüpfungspunkte mit dem Nauplius der Crustaceen darbiete, welcher ja ebenfalls nur drei Beinpaare besitzt,‘ so genügt es diesem gewagten Vergleich gegenüber auf die von CLA- PAREDE (55, pag. 454, 492, 526) beobachteten und von HENKING (59, pag. 616) bestätigten, embryologischen Thatsachen zu ver- weisen. Die drei Beinpaare der sechsfüßigen Larvenform der Acarinen werden als drittes, viertes und fünftes Extremitätenpaar angelegt, die drei Anhangspaare des Nauplius dagegen repräsen- tieren das erste bis dritte Extremitätenpaar der Crustaceen. Daß HALLER ferner (8, pag. 385) in dem Deutovum- und Tritovum- stadium der Milben eine Ähnlichkeit mit der Puppenruhe der In- sekten zu sehen glaubt, erklärt sich nach Henkıne (59, pag. 595) aus dem Umstande, daß HALLER mit diesen von ÜLAPAREDE ein- geführten Ausdrücken die „eiähnlichen Zustände“, welche bedeu- tend später in der Entwicklung auftreten, fälschlich belegt. Doch zugegeben, daß diese „eiähnlichen Zustände“, welche HENKING (59, pag. 596) als Nymphochrysallis und als Teleiochrysallis be- zeichnet, eine gewisse Ähnlichkeit mit der Puppenruhe der In- sekten darbieten, so läßt sich trotz alledem nicht einsehen, warum in dieser zufälligen Ähnlichkeit ein Umstand gefunden werden soll, welcher im Verein mit anderen, ebenso schwerwiegenden Gründen (naupliusähnliche, sechsfüßige Larve (!); stabförmiges drittes Kieferpaar (!); Rückenfurche) die Aufstellung einer be- sonderen Klasse der Acaroiden, wie HALLER (8, pag. 386) ver- langt, zu rechtfertigen imstande ist.

Bei allen Gruppen von den Scorpionideen und Solpugiden bis zu den Acarinen sind die sechs auf den Kopfbrustteil be-

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schränkten Extremitätenpaare zum Teil in den Dienst der Er- nährung getreten und zu Mundwerkzeugen umgestaltet, zum Teil jedoch haben sie ihren Charakter als Lokomotionsorgane bewahrt. Wie bei den Hexapoden findet sich auch bei den vorgenannten Arachnidengruppen ein morphologischer Unterschied zwischen den drei letzten thorakalen und den drei vorhergehenden Gliedmaßen- paaren. Während nun aber die ersteren bei allen Gruppen als lokomotorische Organe fungiren und im großen und ganzen gleich- gestaltet sind, und während auch die zwei vorderen Gliedmaßen- paare der Arachniden überall deutlich als Mundwerkzeuge zu er- kennen sind — giebt sich bezüglich des dritten Extremitäten- paares eine eigentümliche Verschiedenheit, sowohl morphologisch wie auch funktionell, kund. Bei der Mehrzahl der Gruppen ist es den drei letzten Extremitätenpaaren gleich gebaut und dient wie diese hauptsächlich als Lokomotionsorgan (Chernetiden; Cyph- ophthalmiden; Phalangiden; Araneiden; Acarinen); bei einigen an- deren Gruppen dagegen hat es ‘eine abweichende Gestalt und scheint hauptsächlich als Sinnesorgan zu fungieren (Pedipalpen; Solpugiden); und bei den Scorpionideen fungiert es sowohl als Mundwerkzeug, — darauf läßt die Ausbildung einer Kaulade schließen, — wie auch als Beinpaar, — denn es ist den folgenden drei Extremitätenpaaren im allgemeinen und dem ersten .der- selben im besondern gleich gebaut. Wie die Vergleichung des Hautskelettes gezeigt hat, läßt sich von den Scorpionideen und den Solpugiden bis zu den Acarinen und Linguatuliden eine fort- laufende Reihe verfolgen; — eine ähnliche Stufenfolge läßt sich auch bezüglich der Differenzierung der Gliedmaßenpaare auffinden. Doch muß dabei berücksichtigt werden, daß die Acarinen eine starke Umbildung der zwei vorderen und häufig auch eine weit- gehende Umbildung und Rückbildung der vier letzten Extremi- tätenpaare aufweisen, daß ferner bei den Linguatuliden, welche, wenn sie überhaupt zu den Arachniden gerechnet werden dürfen, in die Nähe der Acarinen rangieren, die Zahl der Gliedmaßen- paare vermindert und die restierenden Extremitäten umgebildet und fast gänzlich reduziert sind; Verhältnisse, für welche sich nur in dem oft hochgradigen Parasitismus dieser Gruppen eine Erklärung finden läßt.

Das erste Extremitätenpaar, dieCheliceren, Kieferfühler oder Klauenfühler liegen vor und über der Mundöffnung und erhalten bei allen Gruppen mit Ausnahme der Phalangiden ihre Nerven von der über dem Schlunde gelegenen Ganglienmasse. Die Cheliceren

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sind entweder dreigliedrig (Scorpionideen; Cyphophthalmiden; Phalangiden) oder zweigliedrig (Solpugiden; Pedipalpen ; Cherne- tiden u. s. w.), scheerenförmig oder mit einschlagbarer Endklaue versehen, und dienen zum Ergreifen, oft auch zugleich zum Töten und Anschneiden der Beute. Daß die dreigliederige Form die ursprüngliche ist, läßt sich aus einer Beobachtung ScHIMKE- wırsc#’s folgern. Derselbe fand nämlich, daß die Cheliceren der Araneiden, welche bei dem erwachsenen Tier nur zweigliedrig sind, in einem gewissen Embryonalstadium deutlich dreiteilig erscheinen (18, pag. 30); und es läßt sich aus dieser Thatsache schließen, daß auch die zweigliederigen Cheliceren der übrigen Gruppen einen dreigliederigen embryonalen Zustand durchlaufen. Die Scorpioni- deen würden also auch bezüglich der Form und Gliederung der Cheliceren, ebenso wie die Cyphophthalmiden und Phalangiden einen ursprünglichen Zustand bewahrt haben. Daß die Cheliceren bei allen Gruppen von den Scorpionideen bis zu den Acarinen homolog sind, wie CRONEBERG (56, pag. 286) hervorhebt, ist wohl kaum zu bezweifeln, da sie stets auf dem ersten postoralen Segment angelegt werden und, wie sich unten ergeben wird, wahre Man- dibeln sind, also auch den, wie HALLER (8, pag. 382) betont, „längst als Mandibeln reklamierten Kieferfühlern der Acarinen“ entsprechen, welche zwar in einigen Fällen noch eine ursprüng- liche Form und Gliederung bewahrt haben (Gamasiden; Tyrogly- phen u. a.), häufig jedoch durch Anpassung an die parasitische oder rein saugende Lebensweise zu stilettähnlichen, wie Stech- borsten wirkenden Gebilden umgewandelt worden sind (Ixodiden, Trombidien u. a... Der Umstand, daß die Cheliceren vorn über der Mundöffnung gelegen, gegliedert und meist nach mehreren Richtungen beweglich sind, wie auch daß sie ihre Nerven von der über dem Schlunde gelegenen Ganglienmasse erhalten (Ausnahme: die Phalangiden), gab namhaften Forschern wie LATREILLE (12, pag. 169), NEwPORT (42), BLANCHARD (24, pag. 234) u. a. Ver- anlassung, in ihnen Aquivalente der Fühler der übrigen Arthropoden zu sehen und sie mit den Antennen der Hexapoden (Imago) und den zweiten Antennen der Crustaceen zu homologisieren. Auch CLAPAREDE kam auf Grund seiner embryologischen Befunde zu einem ähnlichen, wenn auch etwas abweichenden Schluß (54, pag. 83). Nach seiner Auffassung repräsentieren die Cheliceren der Arach- niden die Larvenantennen der Hexapoden und die zweiten Antennen der Crustaceen. Andere bedeutende Forscher dagegen, so vor- züglich Erıcason (58), Durour und GRUBE (33, pag. 288) wiesen

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diese Homologien energisch zurück und nahmen die Cheliceren als gleichwertig den Mandibeln der übrigen Arthropoden an, ohne jedoch für ihre Annahme gewichtigere Gründe als die Funktion dieser Organe anführen zu können. Müßte nun auch bei diesem Stande der Dinge eine Entscheidung sicher zu Gunsten der erst- genannten Auffassung ausfallen, — denn gleiche Funktion kann wohl eine Analogie, keineswegs aber eine Homologie bedingen — so sind doch die späteren embryologischen Untersuchungen BAL- BIANTS (52), Barroıs’ (22), BALFOUR’S (20) u. a. insofern aus- schlaggebend gewesen, als sie in überzeugender Weise dargethan haben, daß die Cheliceren als Homologa der Mandibeln aufzufassen sind. Denn während die Fühler der Arthropoden, sowohl die Antennen der Crustaceen wie auch diejenigen der Peripatiden, Myriapoden und Hexapoden stets präoral entstehen, also als wahre vor der Mundöffnung gelegene Anhänge des Scheitellappens zu betrachten sind, werden die Cheliceren der Arachniden stets auf dem ersten Segment hinter den Scheitellappen, also postoral an- gelegt, in derselben Weise, wie die Mandibeln der übrigen Arthro- poden. Auch das Ganglienpaar, welches die Cheliceren innerviert, gleicht bezüglich seiner Entstehung und Lage in der Embryonal- anlage vollständig dem Mandibularganglienpaar der übrigen Arthro- poden, vorzüglich der Hexapoden, und hat, wie die Vergleichung des Nervensystems ergeben hat, bei den Arachniden im allgemeinen eine Verlagerung erfahren, insofern als es entweder an der Bil- dung der Schlundkommissuren Teil genommen hat oder sich mit dem Ganglienpaar der Scheitellappen zu einem Ganglienknoten vereinigt hat. Ebenso sind die Cheliceren selbst vor die Mund- öffnung gewandert aus leicht ersichtlichen, rein praktischen Grün- den; denn ihre Verlagerung vor und über der Mundöffnung machte sie in weit höherem Grade geschickt als Organe zum Ergreifen der Beute und Festhalten während des Aussaugens zu dienen. Die Gliederung der Cheliceren ist keinesfalls ein hinreichender Grund, um die mandibulare Natur derselben in Abrede zu stellen, denn die Peripatiden und ebenso die Merostomen besitzen auch gegliederte Kauanhänge, und es ist anzunehmen, daß die ein- gliedrigen Mandibeln sich allmählich aus mehrgliedrigen Anhängen entwickelt haben. Doch läßt sich aus der Gliederung der Che- liceren der Arachniden schließen, daß, wenn diese Gruppe mit den Myriapoden und Hexapoden von einer gemeinsamen Stamm- gruppe abzuleiten ist, sie sich jedenfalls viel früher von dem ge- meinsamen Hauptstamme abgezweigt und in eigentümlicher Weise

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weiter entwickelt hat; von einem Hauptstamm, welcher Formen ähnlich den heutigen Peripatiden aufwies, welch’ letztere auch nur als am Endpunkt einer langen Entwicklungsreihe stehend auf- gefaßt werden dürfen, und welche zwar viele ursprüngliche Cha- raktere bewahrt haben, in vielen anderen Beziehungen aber eigen- thümliche Differenzierungen eingegangen sind.

Das zweite Extremitätenpaar, die Pedipalpen oder Maxillen, werden auf dem zweiten postoralen Segment angelegt und erhalten ihre Nerven stets von dem unteren Thorakalknoten. Die Maxillen liegen zu beiden Seiten oder dicht hinter der Mund- öffnung — nur bei Gibocellum (Cyphophthalmiden) sind dieselben vor die Mundöffnung gerückt (19, Tafel XVII, 2) — und sind als Mundgliedmaßen bei allen Gruppen von den Scorpionideen bis zu den Acarinen deutlich gekennzeichnet, weil sie stets an ihrem Grunde mit differenzierten Kauladen versehen sind. Während bei den Scorpionideen, den Phryniden (Pedipalpen), Chernetiden, Pha- langiden und Araneiden die Kauladen mehr oder weniger gegen- einander beweglich sind und zum Zerkleinern oder Zerquetschen der Beute dienen, sind dieselben bei den Solpugiden an ihrer Basis ein wenig verbunden, bei den Telyphoniden (Pedipalpen), Cyphophthalmiden und Acarinen dagegen median vollständig ver- wachsen, also gegeneinander unbeweglich. Diese mediane Ver- bindung der Basalteile des zweiten Extremitätenpaares ist kei- neswegs eine ursprüngliche, sondern ist darauf zurückzuführen, daß die bezüglichen Gruppen sich der Nahrungsaufnahme durch Saugen mehr oder minder vollständig angepaßt haben. Bei den Acarinen besteht das zweite Extremitätenpaar, wie schon CRONE- BERG erkannte und wie HALLER (8, pag. 382) bestätigt, aus einem sehr komplizierten, paarigen Gerüst, welches die drei- bis fünf- gliedrigen Palpen trägt. Was diese dem zweiten Extremitäten- paar angehörigen Taster anlangt, so zeigen sie eine unendlich mannigfache Gestaltung und Funktion; auch ist die Zahl ihrer Glieder in den verschiedenen Gruppen verschieden, doch ist anzu- nehmen, daß dieselbe ursprünglich gleich derjenigen der folgenden Extremitätenpaare, also gleich sechs war, und daß eine größere Gliederzahl auf eine höhere Differenzierung, eine geringere da- gegen auf Verwachsungen und Reduktionen zurückzuführen ist. Namentlich sind es die Endglieder, welche je nach der Funktion, der sich das Tasterpaar vorzüglich angepaßt hat, eine verschie- dene Ausbildung erkennen lassen. So endet bei den Scor- pionideen, den Chernetiden, wie auch bei manchen Milben das

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Tasterpaar scheerenförmig und fungiert außer als Tastorgan auch als Greiforgan ; — bei den Pedipalpen dagegen ist die Scheeren- form nur unvollständig ausgebildet und das Endglied stellt eine mehr oder weniger einschlagbare Klaue dar; — bei den Phalan- giden, Cyphophthalmiden und vielen Acarinen ist: das Tasterend- glied mit einer Kralle bewehrt und die Tastfunktion scheint Haupt- funktion zu sein; — bei den Araneiden fungieren die Palpen als Tastorgane, — bei den Jungen, wie ich zu beobachten oft Gelegen- heit hatte, auch als Lokomotionsorgan, — und das Endglied, wel- ches bei den weiblichen Araneiden meist Krallen trägt, ist bei den männlichen Spinnen zu einem komplizierten Begattungsorgan, einem das Sperma übertragenden Kopulationsorgan, umgebildet; — bei den Solpugiden endlich dienen die Palpen sowohl als Tastor- gane wie als Lokomotionsorgane, denn das im Endglied derselben befindliche, eigentümliche, blasige Organ scheint nach Hurronx’s (60, pag. 85) Vermutung zum Anheften an glatten, steilen Wän- den zu dienen. Es findet sich also bezüglich der zweiten Extre- mität eine Vielgestaltigkeit, welche die Vermutung nahe legt, daß dieselbe im höchsten Grade anpassungsfähig ist, und welche be- weist, daß die heute lebenden Repräsentanten der einzelnen Grup- pen nur die letzten Reste langer Entwicklungsreihen sind. Daß die Gestalt des zweiten Extremitätenpaares ursprünglich eine einfache und derjenigen der folgenden Gliedmaßenpaare ähnliche war, steht zu vermuten.

Daß auch dies zweite Extremitätenpaar der Arachniden bei der Vergleichung der Anhangspaare der Arthropoden eine ver- schiedene Deutung erfahren hat, ist leicht ersichtlich. Die Auf- fassung ZENKER’s (71, pag. 122), nach welcher auch die zweite Extremität der Arachniden einem Antennenpaare, dem definitiven Antennenpaar der Hexapoden, entsprechen soll, wird, wie schon ABENDROTH (1, pag. 18) betont, durch den Umstand widerlegt, daß die Antennen stets ihre Nerven von dem oberen Schlundkno- ten erhalten, die zweite Estremität der Arachniden dagegen stets von den unteren Thorakalknoten innerviert wird. Auch die An- sicht CLAPARkDE’S (54, pag. 83) und Huxrey’s (61, pag. 332), wonach die zweite Extremität der Arachniden den Mandibeln der Hexapoden und den Protognathiten der Crustaceen äquivalent zu erachten wäre, muß zurückgewiesen werden, da in den Cheli- ceren die Homologa der Mandibeln gefunden werden müssen. Einer dritten Anschauung gemäß, welche von Dugks (57, pag. 7—9) und von ZappacH (54, pag. 73) folgerichtig aufgestellt

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worden ist, insofern als diese Forscher in den Cheliceren Aqui- valente der Mandibeln vermuteten, sind die Pedipalpen den ersten Maxillen der Hexapoden und Crustaceen zu homologisieren. Selbst manche von denjenigen, welche die Cheliceren den Antennen gleich- wertig erachteten, setzten die zweite Extremität der Arachniden den ersten Maxillen der Hexapoden gleich und machten die An- nahme, daß bei den Arachniden die Mandibeln eine vollständige Rückbildung erlitten hätten oder ausgefallen wären (54, pag. 73). Die Auffassung, in dem zweiten Extremitätenpaar der Arachniden Homologa der ersten Maxillen zu sehen, hat sich jetzt fast allge- meine Anerkennung erworben, zumal die embryologischen For- schungen METSCHNIKOFF’s (38) und BALrour’s (20) die Identität der Anlagen beider Gliedmaßenpaare dargethan haben.

Das dritte Extremitätenpaar der Arachniden tritt wie das zweite bezüglich seiner äußern Form in mannigfachen Modifikationen auf. Bei einigen Gruppen (Scorpionideen, Phalan- giden) ist dasselbe den drei folgenden Beinpaaren im allgemeinen und dem ersten derselben im besondern gleich gebaut und an seinem Basalgliede mit einer Kaulade, terminal mit Krallen ver- sehen, bei anderen Gruppen dagegen (Chernetiden, Cyphophthal- miden, Araneiden, Acarinen) gleicht dasselbe bezüglich seiner Einlenkung wie auch betrefis seiner Gestalt vollständig den fol- genden Beinpaaren und ist wie diese an seinem Endgliede mit Krallen bewehrt; bei den Solpugiden dagegen ist nicht nur der Ort der Einlenkung ein Anderer — die dritte Extremität ist nämlich wie die erste und zweite an der Unterseite des kopfartig emporgewölbten Teiles des Cephalothorax eingelenkt — sondern auch die Extremität selbst zeigt sich von den folgenden Bein- paaren verschieden, sie ist nicht mit Krallen bewaffnet und scheint vornehmlich als Tastorgan zu fungieren; — bei den Pedipalpen endlich ist das dritte Extremitätenpaar ganz seitlich am Cepha- lothorax außen neben der zweiten Extremität eingelenkt und scheint, reichlich gegliedert und sehr verlängert, nur dem Tast- sinn zu dienen. Während also bei den Scorpionideen und den Phalangiden das dritte Extremitätenpaar sowohl als Mundwerk- zeug wie auch als Bewegungsorgan fungiert, scheint dasselbe bei den Solpugiden und den Pedipalpen namentlich als Tastorgan zu dienen, während es bei den übrigen Gruppen hauptsächlich die Funktionen eines Beinpaares verrichtet. Daß das dritte Extremi- tätenpaar der Arachniden ursprünglich als Mundgliedmaßenpaar und zugleich vielleicht als Bewegungsorgan oder Tastorgan fun-

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gierte, läßt sich daraus schließen, daß dasselbe bei der allem An- schein nach sehr alten Gruppe der Scorpionideen noch beide Dienste verrichtet und daß es bei den Solpugiden durch seine Einlenkung an dem vorderen, deutlich abgesetzten und kopfartig emporgewölbten Teile der Kopfbrust einen in die Augen springenden Unterschied den folgenden drei Beinpaaren gegenüber bekundet. Der Verlust, d. h. die Rückbildung der Kauladen und damit zugleich entweder der Über- gang zum reinen Tastorgan oder Lokomotionsorgan mußte notwendi- gerweise mit der allmählichen Anpassung an eine saugende Nahrungs- aufnahme Hand in Hand gehen. Daß die Vorfahren der Arachniden kauende Arthropoden waren, wird wohl kaum in Abrede gestellt werden, wenn auch die Angaben Hurronx’s (60, pag. 81), daß die Galeodiden ihre Beute „verschlingen“ (to devour), nicht gerade, wie es ABENDROTH (1, pag. 13) thut, dafür geltend gemacht zu werden braucht, zumal „to devour‘“ ebensowohl „zerreißen“ bedeu- ten kann und es bei dem Bau der Mundwerkzeuge und der Gestalt und Lage der Mundöffnung sehr zweifelhaft erscheinen muß, daß gerade die Solpugiden ihre Beute „verschlingen“. Um vieles wahrscheinlicher würde eine derartige Nahrungsaufnahme bei den Scorpionideen und den Phalangiden erscheinen; und in der That ist sie, wie ABENDROTH (1, pag. 13) angiebt, für die letztere Gruppe von MEnGE beobachtet worden; — doch auch bei den Scorpionideen ist ein Zerquetschen der festen Teile, um das Aus- saugen der Weichteile zu ermöglichen, wahrscheinlicher. Während ZENKER (71) die dritte Extremität der Arachniden den Mandibeln, CLAPAREDE (54, pag. 83) und Huxuey (61) dage- gen den ersten Maxillen vergleichen, hat sich jetzt wohl allge- mein die schon von Ducks (57) und von SIEBOLD (54) vertretene Auffassung Bahn gebrochen, daß das dritte Extremitätenpaar der Arachniden den zweiten Maxillen gleichzuachten sei; eine Auf- fassung, welche auch durch die neueren embryologischen Befunde ihre Bestätigung erhalten hat. Die Unterlippe, welche bei den Arachniden den unteren Abschluß der Mundöffnung bildet, erscheint mehr oder weniger hoch differenziert. Dieselbe tritt bei dem erwachsenen Tier meist als eine unpaare Kinnplatte auf, welche dem Sternum vorn ange- fügt ist (Chernetiden, Phalangiden, Araneiden u. s. w.), oder geht mit den übrigen, den Mund umgebenden Teilen eine innige Verbindung ein. Wie die Untersuchungen von SCHIMKEWITSCH (70, pag. 352) und von METSCHNIKOFF (38, pag. 20) dargethan haben, ist die Anlage der Unterlippe eine paarige, denn dieselbe

Beiträge zur Phylogenie der Arachniden. 97

besteht in der Embryonalanlage aus zwei „oder mehreren“ (?) ge- trennten Stücken, welche später verschmelzen. Diese Beobach- tungen haben ScHimkEwitsch (18, pag. 27) Veranlassung gegeben, die Unterlippe der Arachniden, namentlich der Araneiden, der Unterlippe der Insektenlarven gleichzusetzen, welch’ letztere, mit den Maxillen des zweiten Paares verschmolzen, das Labium der Hexapoden bildet.

Das vierte, fünfte und sechste Extremitäten- paar der Arachniden fungieren im großen und ganzen vorzüglich als Lokomotionsorgane und sind im allgemeinen gleichmäßig ge- baut. Dieselben würden nach den oben aufgestellten Homologien den drei Beinpaaren der Hexapoden äquivalent zu erachten sein und sind auch wie diese heteronom gegliedert. Dieselben sind sechsgliedrig und bestehen aus Coxa, Trochander, Femur, zweiglied- riger Tibia und vielgestaltigem, oft vielgliedrigen Tarsus (Pha- langiden, Phryniden). Nur bei den Scorpionideen ist auch das erste dieser drei Beinpaare mit Kauladen versehen. Ob auch für eine ältere Gruppe die Bewehrung der vierten Extremität mit Kauladen anzunehmen ist, läßt sich kaum entscheiden; doch steht zu vermuten, daß die Kauladen des vierten Gliedmaßen- paares der Scorpionideen eine im Laufe der Entwicklung dieser Gruppe erworbene Differenzierung sind; eine Vermutung, welche an Plausibilität gewinnt, wenn bedacht wird, daß die Kauladen der Arachniden überhaupt nur als Fortsätze oder Differenzierun- gen der Coxalglieder der Extremitäten zu betrachten sind. Die vier letzten Extremitätenpaare der Arachniden werden gemeinlich als Beinpaare bezeichnet, welche Bezeichnung allerdings bei der Mehrzahl der Gruppen zutreffend genannt werden muß, da bei ihnen diese vier Gliedmaßenpaare in ihrem äußeren Habitus voll- ständig übereinstimmen. Trotzdem aber muß konstatiert werden, daß das erste dieser vier sog. Beinpaare ursprünglich sowohl zur Lokomotion wie zur Nahrungszerkleinerung diente und erst mit der Anpassung an eine rein saugende Lebensweise der letzteren Funktion verlustig ging.

Wie aus der Vergleichung des Hautskelettes und des Nerven- systemes, so läßt sich auch aus der vergleichenden Betrachtung der Gliedmaßen entnehmen, daß sich in den Scorpionideen und den Solpugiden, — vorzüglich jedoch in ersteren, — Gruppen erhalten haben, welche bezüglich vieler Einzelheiten einen ursprünglichen